Все выпуски

Исследование логических детерминированных клеточноавтоматных моделей популяционной динамики позволяет выявлять детальные индивидуально-ориентированные механизмы функционирования экосистем. Выявление таких механизмов актуально в связи с проблемами, возникающими вследствие переэксплуатации природных ресурсов, загрязнения окружающей среды и изменения климата. Классические модели популяционной динамики имеют феноменологическую природу, так как являются «черными ящиками». Феноменологические модели принципиально затрудняют исследование локальных механизмов функционирования экосистем. Мы исследовали роль плодовитости и длительности восстановления ресурсов в механизмах популяционного роста, используя четыре модели экосистемы с одним видом. Эти модели являются логическими детерминированными клеточными автоматами и основаны на физической аксиоматике возбудимой среды с восстановлением. Было выявлено, что при увеличении времени восстановления ресурсов экосистемы происходит катастрофическая гибель популяции. Показано также, что большая плодовитость ускоряет исчезновения популяции. Исследованные механизмы важны для понимания механизмов устойчивого развития экосистем и сохранения биологического разнообразия. Обсуждаются перспективы представленного модельного подхода как метода прозрачного многоуровневого моделирования сложных систем.

Данная работа посвящена исследованию проблемы моделирования и анализа сложных колебательных режимов, как регулярных, так и хаотических, в системах взаимодействующих популяций в присутствии случайных возмущений. В качестве исходной концептуальной детерминированной модели рассматривается вольтерровская система трех дифференциальных уравнений, описывающая динамику популяций жертв двух конкурирующих видов и хищника. Данная модель учитывает следующие ключевые биологические факторы: естественный прирост жертв, их внутривидовую и межвидовую конкуренцию, вымирание хищников в отсутствие жертв, скорость выедания жертв хищником, прирост популяции хищника вследствие выедания жертв, интенсивность внутривидовой конкуренции в популяции хищника. В качестве бифуркационного параметра используется скорость роста второй популяции жертв. На некотором интервале изменения этого параметра система демонстрирует большое разнообразие динамических режимов: равновесных, колебательных и хаотических. Важной особенностью этой модели является мультистабильность. В данной работе мы фокусируемся на изучении параметрической зоны тристабильности, когда в системе сосуществуют устойчивое равновесие и два предельных цикла. Такая биритмичность в присутствии случайных возмущений порождает новые динамические режимы, не имеющие аналогов в детерминированном случае. Целью статьи является детальное изучение стохастических явлений, вызванных случайными флуктуациями скорости роста второй популяции жертв. В качестве математической модели таких флуктуаций мы рассматриваем белый гауссовский шум. Методами прямого численного моделирования решений соответствующей системы стохастических дифференциальных уравнений выявлены и описаны следующие феномены: однонаправленные стохастические переходы с одного цикла на другой; триггерный режим, вызванный переходами между циклами; индуцированный шумом переход с циклов на равновесие, отвечающее вымиранию популяции хищника и второй жертвы. В статье представлены результаты анализа этих явлений с помощью показателей Ляпунова, выявлены параметрические условия переходов от порядка к хаосу и от хаоса к порядку. Для аналитического исследования таких вызванных шумом многоэтапных переходов были применены техника функций стохастической чувствительности и метод доверительных областей. В статье показано, как этот математический аппарат позволяет спрогнозировать интенсивность шума, приводящего к качественным трансформациям режимов стохастической популяционной динамики.

В статье рассматриваются модели «хищник – жертва» и проводится глобальный бифуркационный анализ системы Лесли – Говера с аддитивным эффектом Олли и упрощенным функциональным откликом Холлинга III типа, которая моделирует динамику популяций хищников и их жертв в заданной экологической или биомедицинской системе. В данной системе используется наиболее распространенная математическая форма выражения эффекта (или закона) Олли через функцию роста жертвы. Закон Олли гласит, что существует вполне определенное соотношение между индивидуальной приспособленностью к условиям жизни и численностью либо плотностью индивидов данного вида, а именно: с увеличением численности популяции способность к выживанию и репродуктивная способность также увеличиваются. После алгебраических преобразований рациональную систему Лесли – Говера с аддитивным эффектом Олли и упрощенным функциональным откликом Холлинга III типа можно записать в виде квинтико-секстичной динамической системы, т.е. в виде системы с полиномами пятой и шестой степени. Используя информацию о ее особых точках и применяя наш бифуркационно-геометрический подход к качественному анализу, мы изучаем глобальные бифуркации предельных циклов квинтико-секстичной системы. Чтобы контролировать все бифуркации предельных циклов, особенно бифуркации кратных предельных циклов, необходимо знать свойства и комбинировать действия всех параметров, поворачивающих векторное поле системы. Это может быть сделано с помощью принципа окончания Уинтнера – Перко, согласно которому максимальное однопараметрическое семейство кратных предельных циклов заканчивается либо в особой точке, которая, как правило, имеет ту же кратность (цикличность), либо на сепаратрисном цикле, который также, как правило, имеет ту же кратность (цикличность). Этот принцип является следствием принципа естественного окончания, который был сформулирован для многомерных динамических систем Уинтнером, который изучал однопараметрические семейства периодических орбит ограниченной задачи трех тел и доказал, что в аналитическом случае любое однопараметрическое семейство периодических орбит может быть однозначно продолжено через любую бифуркацию, кроме бифуркации удвоения периода. Применяя планарный принцип Уинтнера – Перко, мы доказываем, что если цикличность фокуса в рассматриваемой системе равна трем, то система может иметь не более трех предельных циклов, окружающих одну особую точку.

Проанализированы проблемы соответствия кинетических моделей клеточного метаболизма описываемому ими объекту. Изложены основы стехиометрии полного метаболизма и его больших частей. Описана биоэнергетическая форма стехиометрии, основанная на универсальной единице восстановленности химических соединений (редоксон). Выведены уравнения материально-энергетического баланса (биоэнергетической стехиометрии) метаболических потоков, в том числе баланса протонов с высоким электрохимическим потенциалом μ_H⁺ и макроэргических соединений. Получены соотношения, выражающие выход биомассы, скорость потребления источника энергии для роста и другие физиологически важные величины через биохимические характеристики клеточной энергетики. Вычислены значения максимального энергетического выхода биомассы при использовании клетками различных источников энергии. Эти значения совпадают с экспериментальными данными.

Изменения численности y образующихся популяций могут развиваться по нескольким динамическим сценариям. Для стремительных биологических инвазий оказывается важным фактор времени выработки реакции противодействия со стороны биотического окружения. Известны два классических эксперимента с разным завершением противоборства биологических видов. В опытах Гаузе с инфузориями вселенный хищник после кратких осцилляций полностью уничтожал свой ресурс, так его $r$-параметр для созданных условий стал избыточен. Собственная репродуктивная активность не регулировалась дополнительными факторами и в результате становилась критичной для вселенца. В экспериментах Утиды с жуками и выпущенными паразитическими осами виды сосуществовали. В ситуации, когда популяцию с высоким репродуктивным потенциалом регулируют несколько естественных врагов, могут возникать интересные динамические эффекты, наблюдавшиеся у фитофагов в вечнозеленом лесу Австралии. Паразитические перепончатокрылые, конкурируя между собой, создают для быстро размножающихся вредителей псиллид систему регуляции с запаздыванием, когда допускается быстрое увеличение локальной популяции, но не превышающее порогового значения численности вредителя. В работе предложена модель на основе дифференциального уравнения с запаздыванием, описывающая сценарий адаптационной регуляции для популяции с большим репродуктивным потенциалом при активном, но запаздывающем противодействии с пороговой регуляцией данного вновь возникшего воздействия. За кратким максимумом следует быстрое сокращение численности, но минимизация не становится критической для популяции. Показано, что усложнение функции регуляции биотического противодействия приводит к стабилизации динамики после прохождения минимума численности быстро размножающимся видом. Для гибкой системы переходные режимы «рост/кризис» ведут к поиску нового равновесия в эволюционном противостоянии.

На основе дискретной по времени математической модели изучено влияние избирательного промысла с постоянной долей изъятия на динамику численности популяции с возрастной и половой структурой. При построении модели предполагается, что рождаемость популяции зависит от соотношения численностей полов и количества формируемых пар. Регуляция роста численности осуществляется путем лимитирования выживаемости молоди, когда с увеличением численностей половозрастных классов уменьшается выживаемость неполовозрелых особей. Рассмотрены случаи, когда изъятие осуществляется только из младшего возрастного класса либо из группы половозрелых самок или самцов. Выявлено, что изъятие зрелых самцов или самок на оптимальном уровне оказывается ответственным за изменение соотношения самок и самцов (с учетом среднего размера гарема). Показано, что максимальное число добытых самцов достигается либо при такой доле изъятия, когда изымается их избыточное количество и устанавливается баланс полов, либо при такой оптимальной доле изъятия, при которой соотношение полов смещено в сторону размножающихся самок. Оптимальный промысел самок, при котором добывается их наибольшее количество, либо сохраняет ранее существующий дефицит взрослых самцов, либо ведет к избытку самцов, либо приводит к установлению баланса полов. Обнаружено, что в зависимости от популяционных параметров для всех рассмотренных вариантов промысла может наблюдаться эффект гидры, т. е. увеличение равновесной численности изымаемого половозрастного класса (сразу после размножения) с ростом доли изъятия. Избирательный промысел, вследствие которого возникает эффект гидры, приводит одновременно к увеличению численности оставшейся части популяции после размножения и росту количества добытых особей. При этом численность эксплуатируемой группы после воспроизводства может быть даже выше, чем без эксплуатации. Равновесный промысел с оптимальной долей изъятия хотя и обеспечивает добычу максимально возможного количества особей, однако приводит к снижению численности популяции. Эффект гидры отмечается при меньших величинах доли изъятия, чем оптимальная доля. Вместе с тем следствием эффекта гидры может оказаться более высокая численность половозрастной группы при оптимальной эксплуатации по сравнению с тем уровнем, который отмечался в отсутствии промысла.

Данная работа посвящена исследованию проблемы моделирования и анализа динамических режимов, как регулярных, так и хаотических, в системах связанных популяций в присутствии случайных возмущений. В качестве исходной детерминированной популяционной модели рассматривается дискретная модель Рикера. В работе исследуется динамика двух популяций, связанных миграцией. Миграция пропорциональна разнице между плотностями двух популяций с коэффициентом связи, который отвечает за силу миграционного потока. Изолированные популяционные подсистемы, не учитывающие миграцию и моделируемые отображением Рикера, демонстрируют различные динамические режимы: равновесный, периодический и хаотический. В данной работе в качестве бифуркационного параметра используется коэффициент связи, а также фиксируются параметры естественного прироста популяций, при которых одна изп одсистем находится в равновесном режиме, а во второй преобладает хаотический режим. Связывание двух популяций посредством миграции порождает новые динамические режимы, не наблюдавшиеся в изолированной модели. Целью данной статьи является анализ динамических режимов корпоративной динамики при вариации интенсивности перетоков между популяционными подсистемами. В статье представлен бифуркационный анализа ттракторов детерминированной модели двух связанных популяций, выявлены зоны моно- и бистабильности, даны примеры регулярных и хаотических аттракторов. Основной акцент данной работы сделан на сравнении устойчивости динамических режимов к случайным возмущениям в коэффициенте интенсивности миграции. Методами прямого численного моделирования выявлены и описаны индуцированные шумом переходы с периодического аттрактора на хаотический. В статье представлены результаты анализа стохастических явлений с помощью показателя Ляпунова. Показано, что в рассматриваемой модели существует зона изменения бифуркационного параметра, при котором даже с увеличением интенсивности случайных возмущений не происходит переход от порядка к хаосу. Для аналитического исследования вызванных шумом переходов применены техника функции стохастической чувствительности и метод доверительных областей. В работе показано, как с помощью этого математического аппарата можно предсказать критическую интенсивность шума, вызывающую трансформацию периодического режима в хаотический.

Рассматривается модель распространения по ареалу конкурирующих за единый ресурс близкородственных популяций, записываемая в виде системы уравнений параболического типа. Анализируется случай переменной диффузии с миграционными потоками, зависящими от неравномерности распределения популяций и ресурсов. На основе метода прямых исследовано влияние миграции на формирование распределений популяций, изучены сценарии локального вытеснения и сосуществования видов. Найдены условия на параметры системы, при которых возникает непрерывное косимметричное семейство равновесий.

В работе рассматривается популяционная динамика, описываемая модифицированной моделью хемостата, в которую включены диффузия, хемотаксис и нелокальные конкурентные потери. Для учета воздействия внешнего окружения экосистемы на популяцию, при построении численных решений в систему уравнений модели включались случайные параметры. С помощью компьютерного моделирования выявлено три динамических режима, зависящих от значений параметров системы: переход от начального состояния к пространственно-однородному стационарному состоянию, к пространственно-неоднородному распределению популяционной концентрации и к элиминации популяционной концентрации.

Для изучения нелинейных эффектов взаимодействия биологических видов развивается численно-аналитический подход, основанный на теории косимметрии, объясняющей явление возникновения непрерывных семейств решений дифференциальных уравнений, когда каждое решение может быть реализовано из соответствующего бассейна начальных данных. В задачах математической экологии возникновение косимметрии обычно связано с выполнением ряда соотношений между параметрами системы. При нарушении этих соотношений происходит разрушение семейств, когда вместо континуума решений возникает конечное число изолированных решений, а процесс установления может занимать большое время. При этом динамический процесс происходит в окрестности семейства, исчезнувшего в результате разрушения косимметрии.

Рассматривается модель пространственно-временной конкуренции хищников и жертв с учетом направленной миграции, функционального отклика Холлинга типа II и нелинейной функции роста жертв, допускающей эффект Олли. Найдены условия на параметры системы, при которых существует линейная по плотностям популяций косимметрия. Показано, что косимметричность не зависит от вида функции ресурса в случае неоднородного ареала. Для расчета стационарных решений и колебательных режимов и случая пространственной неоднородности применяется вычислительный эксперимент в среде MATLAB.

Рассмотрены важные случаи взаимодействия трех популяций (жертва и два хищника, две жертвы и хищник). В случае однородного ареала исследованы возникновение семейств стационарных распределений и ответвление предельных циклов от теряющих устойчивость равновесий семейства. Для системы двух жертв и хищника обнаружены области параметров, при которых реализуются три семейства устойчивых решений: сосуществование двух жертв без хищника, стационарные и колебательные распределения трех сосуществующих видов. В численном эксперименте проанализировано разрушение косимметрии и установлено долгое установление, приводящее к решениям с вытеснением одной из жертв или вымиранием хищника.