Все выпуски

Данная работа посвящена исследованию проблемы моделирования и анализа сложных колебательных режимов, как регулярных, так и хаотических, в системах взаимодействующих популяций в присутствии случайных возмущений. В качестве исходной концептуальной детерминированной модели рассматривается вольтерровская система трех дифференциальных уравнений, описывающая динамику популяций жертв двух конкурирующих видов и хищника. Данная модель учитывает следующие ключевые биологические факторы: естественный прирост жертв, их внутривидовую и межвидовую конкуренцию, вымирание хищников в отсутствие жертв, скорость выедания жертв хищником, прирост популяции хищника вследствие выедания жертв, интенсивность внутривидовой конкуренции в популяции хищника. В качестве бифуркационного параметра используется скорость роста второй популяции жертв. На некотором интервале изменения этого параметра система демонстрирует большое разнообразие динамических режимов: равновесных, колебательных и хаотических. Важной особенностью этой модели является мультистабильность. В данной работе мы фокусируемся на изучении параметрической зоны тристабильности, когда в системе сосуществуют устойчивое равновесие и два предельных цикла. Такая биритмичность в присутствии случайных возмущений порождает новые динамические режимы, не имеющие аналогов в детерминированном случае. Целью статьи является детальное изучение стохастических явлений, вызванных случайными флуктуациями скорости роста второй популяции жертв. В качестве математической модели таких флуктуаций мы рассматриваем белый гауссовский шум. Методами прямого численного моделирования решений соответствующей системы стохастических дифференциальных уравнений выявлены и описаны следующие феномены: однонаправленные стохастические переходы с одного цикла на другой; триггерный режим, вызванный переходами между циклами; индуцированный шумом переход с циклов на равновесие, отвечающее вымиранию популяции хищника и второй жертвы. В статье представлены результаты анализа этих явлений с помощью показателей Ляпунова, выявлены параметрические условия переходов от порядка к хаосу и от хаоса к порядку. Для аналитического исследования таких вызванных шумом многоэтапных переходов были применены техника функций стохастической чувствительности и метод доверительных областей. В статье показано, как этот математический аппарат позволяет спрогнозировать интенсивность шума, приводящего к качественным трансформациям режимов стохастической популяционной динамики.

This work is devoted to the study of the problem of modeling and analyzing complex oscillatory modes, both regular and chaotic, in systems of interacting populations in the presence of random perturbations. As an initial conceptual deterministic model, a Volterra system of three differential equations is considered, which describes the dynamics of prey populations of two competing species and a predator. This model takes into account the following key biological factors: the natural increase in prey, their intraspecific and interspecific competition, the extinction of predators in the absence of prey, the rate of predation by predators, the growth of the predator population due to predation, and the intensity of intraspecific competition in the predator population. The growth rate of the second prey population is used as a bifurcation parameter. At a certain interval of variation of this parameter, the system demonstrates a wide variety of dynamic modes: equilibrium, oscillatory, and chaotic. An important feature of this model is multistability. In this paper, we focus on the study of the parametric zone of tristability, when a stable equilibrium and two limit cycles coexist in the system. Such birhythmicity in the presence of random perturbations generates new dynamic modes that have no analogues in the deterministic case. The aim of the paper is a detailed study of stochastic phenomena caused by random fluctuations in the growth rate of the second population of prey. As a mathematical model of such fluctuations, we consider white Gaussian noise. Using methods of direct numerical modeling of solutions of the corresponding system of stochastic differential equations, the following phenomena have been identified and described: unidirectional stochastic transitions from one cycle to another, trigger mode caused by transitions between cycles, noise-induced transitions from cycles to the equilibrium, corresponding to the extinction of the predator and the second prey population. The paper presents the results of the analysis of these phenomena using the Lyapunov exponents, and identifies the parametric conditions for transitions from order to chaos and from chaos to order. For the analytical study of such noise-induced multi-stage transitions, the technique of stochastic sensitivity functions and the method of confidence regions were applied. The paper shows how this mathematical apparatus allows predicting the intensity of noise, leading to qualitative transformations of the modes of stochastic population dynamics.

The coconut tree is often mentioned as the “tree of life” due to its immense benefits to the human community ranging from edible products to building materials. Rugose spiraling whitefly (RSW), a natural enemy seems to be a major threat to farmers in bringing up these coconut trees. A mathematical model to study the dynamics of pest population in the presence of predator and parasite is developed. The biologically feasible equilibrium points are derived. Local asymptotic stability as well as global asymptotic stability is analyzed at the points. Furthermore, in order to educate farmers on pest control, we have added the impact of awareness programs in the model. The conditions of existence and stability properties of all feasible steady states of this model are analyzed. The result reveals that predator and parasite play a major role in reducing the immature pest. It also shows that pest control activities through awareness programs further reduce the mature pest population which decreases the egg laying rate which in turn reduces the immature population.

The coconut tree is often mentioned as the “tree of life” due to its immense benefits to the human community ranging from edible products to building materials. Rugose spiraling whitefly (RSW), a natural enemy seems to be a major threat to farmers in bringing up these coconut trees. A mathematical model to study the dynamics of pest population in the presence of predator and parasite is developed. The biologically feasible equilibrium points are derived. Local asymptotic stability as well as global asymptotic stability is analyzed at the points. Furthermore, in order to educate farmers on pest control, we have added the impact of awareness programs in the model. The conditions of existence and stability properties of all feasible steady states of this model are analyzed. The result reveals that predator and parasite play a major role in reducing the immature pest. It also shows that pest control activities through awareness programs further reduce the mature pest population which decreases the egg laying rate which in turn reduces the immature population.

В статье рассматриваются модели «хищник – жертва» и проводится глобальный бифуркационный анализ системы Лесли – Говера с аддитивным эффектом Олли и упрощенным функциональным откликом Холлинга III типа, которая моделирует динамику популяций хищников и их жертв в заданной экологической или биомедицинской системе. В данной системе используется наиболее распространенная математическая форма выражения эффекта (или закона) Олли через функцию роста жертвы. Закон Олли гласит, что существует вполне определенное соотношение между индивидуальной приспособленностью к условиям жизни и численностью либо плотностью индивидов данного вида, а именно: с увеличением численности популяции способность к выживанию и репродуктивная способность также увеличиваются. После алгебраических преобразований рациональную систему Лесли – Говера с аддитивным эффектом Олли и упрощенным функциональным откликом Холлинга III типа можно записать в виде квинтико-секстичной динамической системы, т.е. в виде системы с полиномами пятой и шестой степени. Используя информацию о ее особых точках и применяя наш бифуркационно-геометрический подход к качественному анализу, мы изучаем глобальные бифуркации предельных циклов квинтико-секстичной системы. Чтобы контролировать все бифуркации предельных циклов, особенно бифуркации кратных предельных циклов, необходимо знать свойства и комбинировать действия всех параметров, поворачивающих векторное поле системы. Это может быть сделано с помощью принципа окончания Уинтнера – Перко, согласно которому максимальное однопараметрическое семейство кратных предельных циклов заканчивается либо в особой точке, которая, как правило, имеет ту же кратность (цикличность), либо на сепаратрисном цикле, который также, как правило, имеет ту же кратность (цикличность). Этот принцип является следствием принципа естественного окончания, который был сформулирован для многомерных динамических систем Уинтнером, который изучал однопараметрические семейства периодических орбит ограниченной задачи трех тел и доказал, что в аналитическом случае любое однопараметрическое семейство периодических орбит может быть однозначно продолжено через любую бифуркацию, кроме бифуркации удвоения периода. Применяя планарный принцип Уинтнера – Перко, мы доказываем, что если цикличность фокуса в рассматриваемой системе равна трем, то система может иметь не более трех предельных циклов, окружающих одну особую точку.

In this paper, we consider predator – prey models and carry out a global bifurcation analysis of the Leslie –Gower system with an additive Allee effect and a simplified Holling type III functional response, which models the dynamics of predator and prey populations in a given ecological or biomedical system. This system uses the most common mathematical form of expressing the Allee effect (or law) through the prey growth function. Allee’s law states that there is a very specific relationship between individual fitness to living conditions and the number or density of individuals of a given species, namely: with an increase in the population size, the ability to survive and reproductive ability also increases. After algebraic transformations, the rational Leslie –Gower system with additive Allee effect and simplified Holling type III functional response can be written as a quantic-sextic dynamical system, i. e., as a system with polynomials of the fifth and sixth degrees. Using information about its singular points and applying our bifurcation-geometric approach to qualitative analysis, we study global bifurcations of limit cycles of the quintic-sextic system. To control all limit cycle bifurcations, especially bifurcations of multiple limit cycles, it is necessary to know the properties and combine the actions of all parameters rotating the vector field of the system. This can be done using the Wintner – Perko termination principle, according to which a maximal one-parameter family of multiple limit cycles terminates either at a singular point, which typically has the same multiplicity (cyclicity), or at a separatrix cycle, which also typically has the same multiplicity (cyclicity). This principle is a consequence of the principle of natural termination which was stated for higher-dimensional dynamical systems by Wintner who studied one-parameter families of periodic orbits of the restricted three-body problem and proved that in the analytic case any oneparameter family of periodic orbits can be uniquely continued through any bifurcation except a period-doubling bifurcation. Applying the planar Wintner – Perko principle, we prove that if the cyclicity of the focus in the system under consideration is three, then the system can have at most three limit cycles surrounding one singular point.

Рассматривается вертикально-распределенная трехкомпонентная модель морской экосистемы. Состояние планктонного сообщества с учетом питательных веществ анализируется в условиях активных перемещений зоопланктона в вертикальном столбе воды. Аналитически получены условия ДС-неустойчивости системы в окрестности пространственно-однородного равновесия. Численно определены области параметров, при которых пространственнооднородное равновесие устойчиво к небольшим пространственно-неоднородным возмущениям, неустойчиво по Тьюрингу и колебательно неустойчиво. Исследовано влияние параметров, определяющих биологические характеристики зоопланктона и пространственные перемещения планктона, на возможность образования пространственных структур. Показано, что при малой скорости потребления фитопланктона на пространственную неустойчивость существенно влияет убыль зоопланктона, а при больших значениях этого параметра имеют значение перемешивание фитопланктона и пространственные перемещения зоопланктона.

A vertically distributed three-component model of marine ecosystem is considered. State of the plankton community with nutrients is analyzed under the active movement of zooplankton in a vertical column of water. The necessary conditions of the Turing instability in the vicinity of the spatially homogeneous equilibrium are obtained. Stability of the spatially homogeneous equilibrium, the Turing instability and the oscillatory instability are examined depending on the biological characteristics of zooplankton and spatial movement of plankton. It is shown that at low values of zooplankton grazing rate and intratrophic interaction rate the system is Turing instable when the taxis rate is low. Stabilization occurs either through increased decline of zooplankton either by increasing the phytoplankton diffusion. With the increasing rate of consumption of phytoplankton range of parameters that determine the stability is reduced. A type of instability depends on the phytoplankton diffusion. For large values of diffusion oscillatory instability is observed, with a decrease in the phytoplankton diffusion zone of Turing instability is increases. In general, if zooplankton grazing rate is faster than phytoplankton growth rate the spatially homogeneous equilibrium is Turing instable or oscillatory instable. Stability is observed only at high speeds of zooplankton departure or its active movements. With the increase in zooplankton search activity spatial distribution of populations becomes more uniform, increasing the rate of diffusion leads to non-uniform spatial distribution. However, under diffusion the total number of the population is stabilized when the zooplankton grazing rate above the rate of phytoplankton growth. In general, at low rate of phytoplankton consumption the spatial structures formation is possible at low rates of zooplankton decline and diffusion of all the plankton community. With the increase in phytoplankton predation rate the phytoplankton diffusion and zooplankton spatial movement has essential effect on the spatial instability.

Изменения численности y образующихся популяций могут развиваться по нескольким динамическим сценариям. Для стремительных биологических инвазий оказывается важным фактор времени выработки реакции противодействия со стороны биотического окружения. Известны два классических эксперимента с разным завершением противоборства биологических видов. В опытах Гаузе с инфузориями вселенный хищник после кратких осцилляций полностью уничтожал свой ресурс, так его $r$-параметр для созданных условий стал избыточен. Собственная репродуктивная активность не регулировалась дополнительными факторами и в результате становилась критичной для вселенца. В экспериментах Утиды с жуками и выпущенными паразитическими осами виды сосуществовали. В ситуации, когда популяцию с высоким репродуктивным потенциалом регулируют несколько естественных врагов, могут возникать интересные динамические эффекты, наблюдавшиеся у фитофагов в вечнозеленом лесу Австралии. Паразитические перепончатокрылые, конкурируя между собой, создают для быстро размножающихся вредителей псиллид систему регуляции с запаздыванием, когда допускается быстрое увеличение локальной популяции, но не превышающее порогового значения численности вредителя. В работе предложена модель на основе дифференциального уравнения с запаздыванием, описывающая сценарий адаптационной регуляции для популяции с большим репродуктивным потенциалом при активном, но запаздывающем противодействии с пороговой регуляцией данного вновь возникшего воздействия. За кратким максимумом следует быстрое сокращение численности, но минимизация не становится критической для популяции. Показано, что усложнение функции регуляции биотического противодействия приводит к стабилизации динамики после прохождения минимума численности быстро размножающимся видом. Для гибкой системы переходные режимы «рост/кризис» ведут к поиску нового равновесия в эволюционном противостоянии.

Changes in abundance for emerging populations can develop according to several dynamic scenarios. After rapid biological invasions, the time factor for the development of a reaction from the biotic environment will become important. There are two classic experiments known in history with different endings of the confrontation of biological species. In Gause’s experiments with ciliates, the infused predator, after brief oscillations, completely destroyed its resource, so its $r$-parameter became excessive for new conditions. Its own reproductive activity was not regulated by additional factors and, as a result, became critical for the invader. In the experiments of the entomologist Uchida with parasitic wasps and their prey beetles, all species coexisted. In a situation where a population with a high reproductive potential is regulated by several natural enemies, interesting dynamic effects can occur that have been observed in phytophages in an evergreen forest in Australia. The competing parasitic hymenoptera create a delayed regulation system for rapidly multiplying psyllid pests, where a rapid increase in the psyllid population is allowed until the pest reaches its maximum number. A short maximum is followed by a rapid decline in numbers, but minimization does not become critical for the population. The paper proposes a phenomenological model based on a differential equation with a delay, which describes a scenario of adaptive regulation for a population with a high reproductive potential with an active, but with a delayed reaction with a threshold regulation of exposure. It is shown that the complication of the regulation function of biotic resistance in the model leads to the stabilization of the dynamics after the passage of the minimum number by the rapidly breeding species. For a flexible system, transitional regimes of growth and crisis lead to the search for a new equilibrium in the evolutionary confrontation.

Eco-epidemiological models provide insights into factors influencing disease transmission and host population stability. This study developed two eco-epidemiological models to investigate the impacts of prey refuge availability and an Allee effect on dynamics. Model A incorporated these mechanisms, while model B did not. Both models featured predator – prey and disease transmission and were analyzed mathematically and via simulation. Model equilibrium states were examined locally and globally under differing parameter combinations representative of environmental scenarios. Model A and B demonstrated globally stable conditions within certain parameter ranges, signalling refuge and Allee effect terms promote robustness. Moreover, model A showed a higher potential toward extinction of the species as a result of incorporating the Allee effect. Bifurcation analyses revealed qualitative shifts in behavior triggered by modifications like altered predation mortality. Model A manifested a transcritical bifurcation indicating critical population thresholds. Additional bifurcation types were noticed when refuge and Allee stabilizing impacts were absent in model B. Findings showed disease crowding effect and that host persistence is positively associated with refuge habitat, reducing predator – prey encounters. The Allee effect also calibrated stability via heightened sensitivity to small groups. Simulations aligned with mathematical predictions. Model A underwent bifurcations at critical predator death rates impacting prey outcomes. This work provides a valuable framework to minimize transmission given resource availability or demographic alterations, generating testable hypotheses.

Eco-epidemiological models provide insights into factors influencing disease transmission and host population stability. This study developed two eco-epidemiological models to investigate the impacts of prey refuge availability and an Allee effect on dynamics. Model A incorporated these mechanisms, while model B did not. Both models featured predator – prey and disease transmission and were analyzed mathematically and via simulation. Model equilibrium states were examined locally and globally under differing parameter combinations representative of environmental scenarios. Model A and B demonstrated globally stable conditions within certain parameter ranges, signalling refuge and Allee effect terms promote robustness. Moreover, model A showed a higher potential toward extinction of the species as a result of incorporating the Allee effect. Bifurcation analyses revealed qualitative shifts in behavior triggered by modifications like altered predation mortality. Model A manifested a transcritical bifurcation indicating critical population thresholds. Additional bifurcation types were noticed when refuge and Allee stabilizing impacts were absent in model B. Findings showed disease crowding effect and that host persistence is positively associated with refuge habitat, reducing predator – prey encounters. The Allee effect also calibrated stability via heightened sensitivity to small groups. Simulations aligned with mathematical predictions. Model A underwent bifurcations at critical predator death rates impacting prey outcomes. This work provides a valuable framework to minimize transmission given resource availability or demographic alterations, generating testable hypotheses.

Рассматривается пространственно-временная модель тритрофической системы, описывающая взаимодействие жертвы, хищника и суперхищника в среде с неоднородным распределением ресурса. Учитываются всеядность суперхищника (Intraguild Predation, IGP), диффузия и направленная миграция (таксис), который моделируется с помощью логарифмической функции от ресурса и плотности жертвы. Основное внимание уделено анализу мультистабильности системы и роли косимметрии в формировании континуальных семейств стационарных решений. С использованием численно-аналитического подхода изучаются пространственно-однородные и неоднородные стационарные решения. Установлено, что при выполнении дополнительных соотношений между параметрами, характеризующими локальное взаимодействие хищников, и коэффициентами диффузии система обладает косимметрией, что приводит к возникновению семейства устойчивых стационарных решений, пропорциональных функции ресурса. Показано, что косимметрия не зависит от функции ресурса в случае неоднородной среды. Проведено исследование устойчивости стационарных распределений с помощью спектрального метода. Нарушение условий косимметрии приводит к разрушению семейства и появлению изолированных стационарных состояний, а также к длительным переходным процессам, отражающим память системы об исчезнувшем семействе. В зависимости от начальных условий и параметров в системе реализуются переходы к режимам с одним хищником (выживание хищника или суперхищника) или к сосуществованию хищников. Численные эксперименты на основе метода прямых (разностная схема по пространственной переменной и метод Рунге – Кутты для интегрирования по времени) подтверждают мультистабильность системы и иллюстрируют исчезновение семейства решений при разрушении косимметрии.

We consider a spatiotemporal model of a tritrophic system describing the interaction between prey, predator, and superpredator in an environment with nonuniform resource distribution. The model incorporates superpredator omnivory (Intraguild Predation, IGP), diffusion, and directed migration (taxis), the latter modeled using a logarithmic function of resource availability and prey density. The primary focus is on analyzing the multistability of the system and the role of cosymmetry in the formation of continuous families of steady-state solutions. Using a numerical-analytical approach, we study both spatially homogeneous and inhomogeneous steady-state solutions. It is established that under additional relations between the parameters governing local predator interactions and diffusion coefficients, the system exhibits cosymmetry, leading to the emergence of a family of stable steady-state solutions proportional to the resource function. We demonstrate that the cosymmetry is independent of the resource function in the case of a heterogeneous environment. The stability of stationary distributions is investigated using spectral methods. Violation of the cosymmetry conditions results in the breakdown of the solution family and the emergence of isolated equilibria, as well as prolonged transient dynamics reflecting the system’s “memory” of the vanished states. Depending on initial conditions and parameters, the system exhibits transitions to single-predator regimes (survival of either the predator or superpredator) or predator coexistence. Numerical experiments based on the method of lines, which involves finite difference discretization in space and Runge –Kutta integration in time, confirm the system’s multistability and illustrate the disappearance of solution families when cosymmetry is broken.

Для изучения нелинейных эффектов взаимодействия биологических видов развивается численно-аналитический подход, основанный на теории косимметрии, объясняющей явление возникновения непрерывных семейств решений дифференциальных уравнений, когда каждое решение может быть реализовано из соответствующего бассейна начальных данных. В задачах математической экологии возникновение косимметрии обычно связано с выполнением ряда соотношений между параметрами системы. При нарушении этих соотношений происходит разрушение семейств, когда вместо континуума решений возникает конечное число изолированных решений, а процесс установления может занимать большое время. При этом динамический процесс происходит в окрестности семейства, исчезнувшего в результате разрушения косимметрии.

Рассматривается модель пространственно-временной конкуренции хищников и жертв с учетом направленной миграции, функционального отклика Холлинга типа II и нелинейной функции роста жертв, допускающей эффект Олли. Найдены условия на параметры системы, при которых существует линейная по плотностям популяций косимметрия. Показано, что косимметричность не зависит от вида функции ресурса в случае неоднородного ареала. Для расчета стационарных решений и колебательных режимов и случая пространственной неоднородности применяется вычислительный эксперимент в среде MATLAB.

Рассмотрены важные случаи взаимодействия трех популяций (жертва и два хищника, две жертвы и хищник). В случае однородного ареала исследованы возникновение семейств стационарных распределений и ответвление предельных циклов от теряющих устойчивость равновесий семейства. Для системы двух жертв и хищника обнаружены области параметров, при которых реализуются три семейства устойчивых решений: сосуществование двух жертв без хищника, стационарные и колебательные распределения трех сосуществующих видов. В численном эксперименте проанализировано разрушение косимметрии и установлено долгое установление, приводящее к решениям с вытеснением одной из жертв или вымиранием хищника.

To study nonlinear effects of biological species interactions numerical-analytical approach is being developed. The approach is based on the cosymmetry theory accounting for the phenomenon of the emergence of a continuous family of solutions to differential equations where each solution can be obtained from the appropriate initial state. In problems of mathematical ecology the onset of cosymmetry is usually connected with a number of relationships between the parameters of the system. When the relationships collapse families vanish, we get a finite number of isolated solutions instead of a continuum of solutions and transient process can be long-term, dynamics taking place in a neighborhood of a family that has vanished due to cosymmetry collapse.

We consider a model for spatiotemporal competition of predators or prey with an account for directed migration, Holling type II functional response and nonlinear prey growth function permitting Alley effect. We found out the conditions on system parameters under which there is linear with respect to population densities cosymmetry. It is demonstated that cosymmetry exists for any resource function in case of heterogeneous habitat. Numerical experiment in MATLAB is applied to compute steady states and oscillatory regimes in case of spatial heterogeneity.

The dynamics of three population interactions (two predators and a prey, two prey and a predator) are considered. The onset of families of stationary distributions and limit cycle branching out of equlibria of a family that lose stability are investigated in case of homogeneous habitat. The study of the system for two prey and a predator gave a wonderful result of species coexistence. We have found out parameter regions where three families of stable solutions can be realized: coexistence of two prey in absence of a predator, stationary and oscillatory distributions of three coexisting species. Cosymmetry collapse is analyzed and long-term transient dynamics leading to solutions with the exclusion of one of prey or extinction of a predator is established in the numerical experiment.

В работе изучаются пространственно-временные режимы, реализующиеся в системе типа «хищник– жертва». Предполагается, что хищники перемещаются направленно и случайно, а жертвы распространяются только диффузионно. Демографические процессы в популяции хищников не учитываются, их общая численность постоянна и является параметром. Переменные модели — плотности популяций хищников и жертв, скорость хищников — связаны между собой системой трех уравнений типа «реакция – диффузия – адвекция». Система рассматривается на кольцевом ареале (с периодическими условиями на границах интервала). Исследуются бифуркации волновых режимов при изменении двух параметров — общего количества хищников и их коэффициента таксисного ускорения.

Основным методом исследования является численный анализ. Пространственная аппроксимация задачи в частных производных производится методом конечных разностей. Интегрирование полученной системы обыкновенных дифференциальных уравнений по времени проводится методом Рунге – Кутты. Для анализа динамических режимов используются построение отображения Пуанкаре, расчет показателей Ляпунова и спектр Фурье.

Показано, что популяционные волны в предположениях модели могут возникать в результате направленных перемещений хищников. Динамика в системе качественно меняется при росте их общего количества. При малых значениях устойчив стационарный однородный режим, который сменяется автоколебаниями в виде бегущих волн. Форма волн претерпевает изменения с ростом бифуркационного параметра, ее усложнение происходит за счет увеличения числа временных колебательных мод. Большой коэффициент таксисного ускорения приводит к переходу от многочастотных к хаотическим и гиперхаотическим популяционным волнам. При большом количестве хищников реализуется стационарный режим с отсутствием жертв.

Our purpose is to study the spatio-temporal population wave behavior observed in the predator-prey system. It is assumed that predators move both directionally and randomly, and prey spread only diffusely. The model does not take into account demographic processes in the predator population; it’s total number is constant and is a parameter. The variables of the model are the prey and predator densities and the predator speed, which are connected by a system of three reaction – diffusion – advection equations. The system is considered on an annular range, that is the periodic conditions are set at the boundaries of the interval. We have studied the bifurcations of wave modes arising in the system when two parameters are changed — the total number of predators and their taxis acceleration coefficient.

The main research method is a numerical analysis. The spatial approximation of the problem in partial derivatives is performed by the finite difference method. Integration of the obtained system of ordinary differential equations in time is carried out by the Runge –Kutta method. The construction of the Poincare map, calculation of Lyapunov exponents, and Fourier analysis are used for a qualitative analysis of dynamic regimes.

It is shown that, population waves can arise as a result of existence of directional movement of predators. The population dynamics in the system changes qualitatively as the total predator number increases. А stationary homogeneous regime is stable at low value of parameter, then it is replaced by self-oscillations in the form of traveling waves. The waveform becomes more complicated as the bifurcation parameter increases; its complexity occurs due to an increase in the number of temporal vibrational modes. A large taxis acceleration coefficient leads to the possibility of a transition from multi-frequency to chaotic and hyperchaotic population waves. A stationary regime without preys becomes stable with a large number of predators.

В работе рассматривается модель «хищник – жертва» с учетом конкуренции жертв, хищников за отличные от жертвы ресурсы и их взаимодействия, описываемого трофической функцией Холлинга второго типа. Проводится анализ аттракторов модели в зависимости от коэффициента конкуренции хищников. В детерминированном случае данная модель демонстрирует сложное поведение, связанное с локальными (Андронова–Хопфа и седлоузловая) и глобальной (рождение цикла из петли сепаратрисы) бифуркациями. Важной особенностью этой модели является исчезновение устойчивого цикла вследствие седлоузловой бифуркации. В силу наличия внутривидовой конкуренции в обеих популяциях возникают параметрические зоны моно- и бистабильности. В зоне параметров бистабильности система имеет сосуществующие аттракторы: два равновесия или цикл и равновесие. Проводится исследование геометрического расположения аттракторов и сепаратрис, разделяющих их бассейны притяжения. Понимание взаимного расположения аттракторов и сепаратрис, в совокупности с чувствительностью аттракторов к случайным воздействиям, является важной составляющей в изучении стохастических явлений. В рассматриваемой модели сочетание нелинейности и случайных возмущений приводит к появлению новых феноменов, не имеющих аналогов в детерминированном случае, таких как индуцированные шумом переходы через сепаратрису, стохастическая возбудимость и генерация осцилляций смешанных мод. Для параметрического исследования этих феноменов используются аппарат функции стохастической чувствительности и метод доверительных областей, эффективность которых проверялась на широком круге моделей нелинейной динамики. В зонах бистабильности проводится исследование деформации равновесного или осцилляционного режимов под действием шума. Геометрическим критерием возникновения такого рода качественных изменений служит пересечение доверительных областей с сепаратрисой детерминированной модели. В зоне моностабильности изучаются феномены резкого изменения численности и вымирания одной или обеих популяций при малых изменениях внешних условий. С помощью аппарата доверительных областей решается задача оценки близости стохастической популяции к опасным границам, при достижении которых сосуществование популяций разрушается и наблюдается их вымирание.

We consider “predator – prey” model taking into account the competition of prey, predator for different from the prey resources, and their interaction described by the second type Holling trophic function. An analysis of the attractors is carried out depending on the coefficient of competition of predators. In the deterministic case, this model demonstrates the complex behavior associated with the local (Andronov –Hopf and saddlenode) and global (birth of a cycle from a separatrix loop) bifurcations. An important feature of this model is the disappearance of a stable cycle due to a saddle-node bifurcation. As a result of the presence of competition in both populations, parametric zones of mono- and bistability are observed. In parametric zones of bistability the system has either coexisting two equilibria or a cycle and equilibrium. Here, we investigate the geometrical arrangement of attractors and separatrices, which is the boundary of basins of attraction. Such a study is an important component in understanding of stochastic phenomena. In this model, the combination of the nonlinearity and random perturbations leads to the appearance of new phenomena with no analogues in the deterministic case, such as noise-induced transitions through the separatrix, stochastic excitability, and generation of mixed-mode oscillations. For the parametric study of these phenomena, we use the stochastic sensitivity function technique and the confidence domain method. In the bistability zones, we study the deformations of the equilibrium or oscillation regimes under stochastic perturbation. The geometric criterion for the occurrence of such qualitative changes is the intersection of confidence domains and the separatrix of the deterministic model. In the zone of monostability, we evolve the phenomena of explosive change in the size of population as well as extinction of one or both populations with minor changes in external conditions. With the help of the confidence domains method, we solve the problem of estimating the proximity of a stochastic population to dangerous boundaries, upon reaching which the coexistence of populations is destroyed and their extinction is observed.