Все выпуски

Изменения численности y образующихся популяций могут развиваться по нескольким динамическим сценариям. Для стремительных биологических инвазий оказывается важным фактор времени выработки реакции противодействия со стороны биотического окружения. Известны два классических эксперимента с разным завершением противоборства биологических видов. В опытах Гаузе с инфузориями вселенный хищник после кратких осцилляций полностью уничтожал свой ресурс, так его $r$-параметр для созданных условий стал избыточен. Собственная репродуктивная активность не регулировалась дополнительными факторами и в результате становилась критичной для вселенца. В экспериментах Утиды с жуками и выпущенными паразитическими осами виды сосуществовали. В ситуации, когда популяцию с высоким репродуктивным потенциалом регулируют несколько естественных врагов, могут возникать интересные динамические эффекты, наблюдавшиеся у фитофагов в вечнозеленом лесу Австралии. Паразитические перепончатокрылые, конкурируя между собой, создают для быстро размножающихся вредителей псиллид систему регуляции с запаздыванием, когда допускается быстрое увеличение локальной популяции, но не превышающее порогового значения численности вредителя. В работе предложена модель на основе дифференциального уравнения с запаздыванием, описывающая сценарий адаптационной регуляции для популяции с большим репродуктивным потенциалом при активном, но запаздывающем противодействии с пороговой регуляцией данного вновь возникшего воздействия. За кратким максимумом следует быстрое сокращение численности, но минимизация не становится критической для популяции. Показано, что усложнение функции регуляции биотического противодействия приводит к стабилизации динамики после прохождения минимума численности быстро размножающимся видом. Для гибкой системы переходные режимы «рост/кризис» ведут к поиску нового равновесия в эволюционном противостоянии.

Changes in abundance for emerging populations can develop according to several dynamic scenarios. After rapid biological invasions, the time factor for the development of a reaction from the biotic environment will become important. There are two classic experiments known in history with different endings of the confrontation of biological species. In Gause’s experiments with ciliates, the infused predator, after brief oscillations, completely destroyed its resource, so its $r$-parameter became excessive for new conditions. Its own reproductive activity was not regulated by additional factors and, as a result, became critical for the invader. In the experiments of the entomologist Uchida with parasitic wasps and their prey beetles, all species coexisted. In a situation where a population with a high reproductive potential is regulated by several natural enemies, interesting dynamic effects can occur that have been observed in phytophages in an evergreen forest in Australia. The competing parasitic hymenoptera create a delayed regulation system for rapidly multiplying psyllid pests, where a rapid increase in the psyllid population is allowed until the pest reaches its maximum number. A short maximum is followed by a rapid decline in numbers, but minimization does not become critical for the population. The paper proposes a phenomenological model based on a differential equation with a delay, which describes a scenario of adaptive regulation for a population with a high reproductive potential with an active, but with a delayed reaction with a threshold regulation of exposure. It is shown that the complication of the regulation function of biotic resistance in the model leads to the stabilization of the dynamics after the passage of the minimum number by the rapidly breeding species. For a flexible system, transitional regimes of growth and crisis lead to the search for a new equilibrium in the evolutionary confrontation.

На основе дискретной по времени математической модели изучено влияние избирательного промысла с постоянной долей изъятия на динамику численности популяции с возрастной и половой структурой. При построении модели предполагается, что рождаемость популяции зависит от соотношения численностей полов и количества формируемых пар. Регуляция роста численности осуществляется путем лимитирования выживаемости молоди, когда с увеличением численностей половозрастных классов уменьшается выживаемость неполовозрелых особей. Рассмотрены случаи, когда изъятие осуществляется только из младшего возрастного класса либо из группы половозрелых самок или самцов. Выявлено, что изъятие зрелых самцов или самок на оптимальном уровне оказывается ответственным за изменение соотношения самок и самцов (с учетом среднего размера гарема). Показано, что максимальное число добытых самцов достигается либо при такой доле изъятия, когда изымается их избыточное количество и устанавливается баланс полов, либо при такой оптимальной доле изъятия, при которой соотношение полов смещено в сторону размножающихся самок. Оптимальный промысел самок, при котором добывается их наибольшее количество, либо сохраняет ранее существующий дефицит взрослых самцов, либо ведет к избытку самцов, либо приводит к установлению баланса полов. Обнаружено, что в зависимости от популяционных параметров для всех рассмотренных вариантов промысла может наблюдаться эффект гидры, т. е. увеличение равновесной численности изымаемого половозрастного класса (сразу после размножения) с ростом доли изъятия. Избирательный промысел, вследствие которого возникает эффект гидры, приводит одновременно к увеличению численности оставшейся части популяции после размножения и росту количества добытых особей. При этом численность эксплуатируемой группы после воспроизводства может быть даже выше, чем без эксплуатации. Равновесный промысел с оптимальной долей изъятия хотя и обеспечивает добычу максимально возможного количества особей, однако приводит к снижению численности популяции. Эффект гидры отмечается при меньших величинах доли изъятия, чем оптимальная доля. Вместе с тем следствием эффекта гидры может оказаться более высокая численность половозрастной группы при оптимальной эксплуатации по сравнению с тем уровнем, который отмечался в отсутствии промысла.

Based on the time-discrete model, we study the effect of selective proportional harvesting on the population dynamics with age and sex structure. When constructing the model, we assume that the population birth rate depends on the ratio of the sexes and the number of formed pairs. The regulation of population growth is carried out by limiting the juvenile’s survival when the survival of immature individuals decreases with an increase in the numbers of sex and age classes. We consider cases where the harvest is carried out only from a younger age class or from a group of mature females or males. We find that the harvesting of males or females at the optimal level is responsible for changing the ratio of females to males (taking into account the average size of the harem). We show that the maximum number of harvested males is achieved either at such a harvest rate when their excess number is withdrawn and the balance of sexes is established or at such an optimal catch quota at which the sex ratio is shifted towards breeding females. Optimal female harvesting, in which the highest number of them are taken, either maintains a preexisting shortage of adult males or leads to an excess of males or the fixing of a sex balance. We find that, depending on the population parameters for all considered harvesting strategies, the hydra effect can observe, i. e., the equilibrium size of the exploited sex and age-specific group (after reproduction) can increase with the growth of harvesting intensity. The selective harvesting, due to which the hydra effect occurs, simultaneously leads to an increase remaining population size and the number of harvested individuals. At the same time, the size of the exploited group after reproduction can become even more than without exploitation. Equilibrium harvesting with the optimal harvest rate that maximizes yield leads to a population size decrease. The effect of hydra is at lower values of the catch quota than the optimal harvest rate. At the same time, the consequence of the hydra effect may be a higher abundance of the age-sex group under optimal exploitation compared to the level observed in the absence of harvesting.

В работе представлен подход к реконструкции и количественному фенотипированию морфологических признаков растений в раннем онтогенезе на основе анализа цифровых изображений. Разработанный алгоритм сочетает глубокое обучение и графовые представления с учетом биологических закономерностей морфогенеза. Такой синтез позволяет перейти от бинарной сегментации к реконструкции топологически целостной структуры растения с корректным разделением пересекающихся корневых систем на снимках с несколькими растениями. На первом этапе с использованием сверточной нейронной сети архитектуры U-Net формируются бинарные маски семян, ростков и корневых систем. Полученное изображение преобразуется в графовую модель, в которой ребрам соответствуют сегменты корней и побегов, а вершинам — ключевые морфологические точки, включая ветвления и пересечения. Алгоритм направленного обхода от семенной точки с водораздельным разделением графа и композитной оценочной функцией выбора главной оси выделяет индивидуальные растения в виде изолированных подграфов и корректно различает главный корень, боковые корни и росток.

Корректность алгоритма подтверждена многоуровневой валидацией, включающей сравнение результатов графовой реконструкции на сегментированных изображениях, а также сквозную проверку полного вычислительного конвейера на исходных изображениях с результатами существующих программных решений и экспертной ручной разметки. Разработанный подход устойчив к вариативности формы корневых систем и шумам изображений, обеспечивает высокую точность извлечения морфологических признаков. Результаты исследования могут быть использованы в селекционных программах.

We propose an approach for the reconstruction and quantitative phenotyping of plant morphological traits at early ontogenetic stages based on digital image analysis. The proposed algorithm combines deep learning and graph-based representations while incorporating biological principles of morphogenesis. This integration enables the transition from binary segmentation to the reconstruction of a topologically consistent plant structure with accurate separation of intersecting root systems in images containing multiple plants. At the first stage, binary masks of seeds, shoots, and root systems are generated using a U-Net convolutional neural network architecture. The resulting image is transformed into a graph model in which edges correspond to root and shoot segments, while vertices represent key morphological points, including branching and intersection nodes. A directed traversal algorithm initialized from the seed point, combined with watershed-based graph partitioning and a composite scoring function for primary axis selection, identifies individual plants as isolated subgraphs and accurately distinguishes the primary root, lateral roots, and shoot. The validity of the algorithm was confirmed through a multi-level validation procedure, including comparison of graph reconstruction results on segmented images and end-to-end evaluation of the complete computational pipeline on original images against existing software solutions and expert manual annotations. The proposed approach is robust to variability in root system morphology and image noise and provides high accuracy in morphological trait extraction. The results of this study can be applied in plant breeding programs.

В данной работе рассматривается простейшая модель динамики популяции с неперекрывающимися поколениями, в которой плотностно-зависимые факторы лимитируют интенсивность рождаемости. При этом репродуктивный потенциал определяется генетически, а процессы размножения приурочены к определенному годовому сезону. Исследуемая в работе эколого-генетическая модель представляет собой объединение экологической модели динамики лимитированной популяции с неперекрывающимися поколениями и микроэволюционной модели динамики ее генетической структуры для случая, когда адаптивное разнообразие репродуктивных возможностей в популяции определяется одним аутосомным диаллельным локусом с аллеломорфами $А$ и $а$. В ходе исследования данной модели показано, что генетический состав популяции (а именно, будет ли она полиморфной или мономорфной) определяется значениями репродуктивных потенциалов гетерозиготы и гомозигот. При этом режимы динамики численности популяции определяются величиной среднего репродуктивного потенциала зрелых особей и интенсивностью процессов саморегуляции. В частности, показано, что эволюционный рост среднего значения репродуктивного потенциала при плотностной регуляции рождаемости приводит к дестабилизации динамики численности возрастных групп. В то время как интенсивность процессов саморегуляции определяет характер возникающих колебаний, поскольку от количественной оценки именно этого фактора зависит сценарий потери устойчивости равновесных состояний. Показано, что закономерности возникновения и эволюции циклических режимов динамики в большой степени определяются особенностями жизненного цикла особей, составляющих популяцию. Именно жизненный цикл определяет наличие изолированных субпопуляций разных лет, что, в свою очередь, приводит к возможности независимой микроэволюции этих субпопуляций и возникновения сложных сценариев динамики как численности, так и генетической структуры. Закрепление разных адаптивных мутаций постепенно приведет к генетической (а возможно, и морфологической) дифференциации и к различиям в средних репродуктивных потенциалах субпопуляций и достижению ими разного равновесного уровня численности. Дальнейший эволюционный рост репродуктивных потенциалов экологически лимитированных субпопуляций приводит к колебаниям их численности, которые могут отличаться не только амплитудой, но и фазой. Обнаруженные в предложенной модели сценарии микроэволюции генетического состава популяции, связанные с колебаниями численности, вполне согласуются с результатами исследований популяции тихоокеанской горбуши, которая демонстрирует не только колебания численности, но и наличие генетически дифференцированных субпопуляций смежных поколений.

This paper studies a model of a population with non-overlapping generations and density-dependent regulation of birth rate. The population breeds seasonally, and its reproductive potential is determined genetically. The model proposed combines an ecological dynamic model of a limited population with non-overlapping generations and microevolutionary model of its genetic structure dynamics for the case when adaptive trait of birth rate controlled by a single diallelic autosomal locus with allelomorphs A and a. The study showed the genetic composition of the population, namely, will it be polymorphic or monomorphic, is mainly determined by the values of the reproductive potentials of heterozygote and homozygotes. Moreover, the average reproductive potential of mature individuals and intensity of self-regulation processes determine population dynamics. In particularly, increasing the average value of the reproductive potential leads to destabilization of the dynamics of age group sizes. The intensity of self-regulation processes determines the nature of emerging oscillations, since scenario of stability loss of fixed points depends on the values of this parameter. It is shown that patterns of occurrence and evolution of cyclic dynamics regimes are mainly determined by the features of life cycle of individuals in population. The life cycle leading to existence of non-overlapping generation gives isolated subpopulations in different years, which results in the possibility of independent microevolution of these subpopulations and, as a result, the complex dynamics emergence of both stage structure and genetic one. Fixing various adaptive mutations will gradually lead to genetic (and possibly morphological) differentiation and to differences in the average reproductive potentials of subpopulations that give different values of equilibrium subpopulation sizes. Further evolutionary growth of reproductive potentials of limited subpopulations leads to their number fluctuations which can differ in both amplitude and phase.