Все выпуски

Методами математического моделирования оценивается спектр влияния зоопланктона на динамику обилия фитопланктона. Предложена трехкомпонентная модель сообщества «фитопланктон–зоопланктон» с дискретным временем, рассматривающая неоднородность зоопланктона по стадии развития и типу питания, учтено наличие каннибализма в сообществе зоопланктона, в процессе которого зрелые особи некоторых его видов поедают ювенильных. Процессы взаимодействия зоо- и фитопланктона в явном виде учтены в выживаемостях на ранних стадиях жизненного цикла зоопланктона; а также явно рассматривается убыль фитопланктона в результате выедания его биомассы зоопланктоном; используется трофическая функция Холлинга II типа для описания насыщения при потреблении биомассы. Динамика фитопланктонного сообщества представлена уравнением Рикера, что позволяет неявно учитывать ограничение роста биомассы фитопланктона доступностью внешних ресурсов (минерального питания, кислорода, освещенности и т. п.).

Проанализированы сценарии перехода от стационарной динамики к колебаниям численности фито- и зоопланктона при различных значениях внутрипопуляционных параметров, определяющих характер динамики каждого из составляющих сообщество видов, и параметров их взаимодействия. Основное внимание уделено изучению огромного разнообразия сложной динамики сообщества. В рамках используемой в работе модели, описывающей динамику фитопланктона в отсутствие межвидового взаимодействия, происходит усложнение его динамики через серию бифуркаций удвоения периода. При этом с появлением зоопланктона каскад бифуркаций удвоения периода у фитопланктона и сообщества в целом реализуется раньше (при более низких скоростях воспроизводства клеток фитопланктона), чем в случае, когда фитопланктон развивается изолированно. При этом вариация уровня каннибализма зоопланктона способна значительно изменить как существующий в сообществе режим динамики, так и его бифуркацию; при определенной структуре пищевых отношений зоопланктона возможна реализация сценария Неймарка–Сакера в сообществе. Учитывая, что уровень каннибализма зоопланктона может меняться из-за естественных процессов созревания особей отдельных видов и достижения ими плотоядной стадии, можно ожидать выраженные изменения динамического режима в сообществе: резкие переходы от регулярной к квазипериодической динамике (по сценарию Неймарка–Сакера) и далее к точным циклам с небольшим периодом (обратная реализация каскада удвоения периода).

Оптимизация промысла остается важной задачей математической биологии. Концепция максимального равновесного изъятия MSY, популярная в теории оптимальной эксплуатации, предполагает поддержание численности популяции на уровне максимального воспроизводства, что в теории позволяет балансировать между экономической выгодой и сохранением биоресурсов. Однако этот подход имеет ограничения, обусловленные сложной структурой популяций и нелинейностью динамических процессов. Особую проблему представляют эволюционные последствия: селективный промысел изменяет условия отбора, что ведет к трансформации поведенческих характеристик, ухудшению качества потомства и изменению генофонда. Влияние неселективного промысла на генетический состав изучено меньше.

В работе исследуется влияние неселективного промысла с постоянной долей изъятия на эволюцию генетически неоднородной популяции. Предполагается, что генетическое разнообразие контролируется одним локусом с двумя аллелями. При высокой и низкой численности преимущество получают разные генотипы: одни более плодовиты (r-стратегия), другие более устойчивы к ограничению по ресурсам (K-стратегия). Рассматривается классическая эколого-генетическая модель с дискретным временем в предположении, что приспособленность каждого из генотипов линейно зависит от популяционной численности. Включение в модель коэффициента промыслового изъятия позволяет связать задачу оптимизации промысла с задачей прогноза отбора генотипов.

Аналитически показано, что при промысле, обеспечивающем максимальный устойчивый улов (MSY), равновесный генетический состав не меняется, а численность снижается вдвое, при этом тип генетического равновесия может измениться. Это связано с тем, что оптимальная доля изъятия для одного генетического равновесия не является оптимальной для других. В отсутствие промысла доминируют K-стратеги, но изъятие особей может сместить баланс в пользу r-стратегов, чья высокая плодовитость компенсирует потери. Определены критические уровни изъятия, при которых происходит смена доминирующей стратегии.

Результаты объясняют, почему промысловые популяции медленно восстанавливаются после прекращения эксплуатации: промысел закрепляет адаптации, выгодные при изъятии, но снижающие устойчивость в естественных условиях. Например, у песцов в неволе закрепляются высокопродуктивные генотипы, тогда как в природе преобладают особи с меньшей плодовитостью, но большей выживаемостью. Это указывает на необходимость учета генетической динамики при разработке стратегий устойчивого промысла.