Все выпуски

В статье рассматривается квартичное семейство планарных векторных полей, соответствующее рациональной системе Холлинга, которая моделирует динамику популяций типа «хищник–жертва» в данной экологической или биомедицинской системе и которая обобщает классическую систему Лотки–Вольтерры. В простейших математических моделях изменение концентрации жертв в единицу времени в расчете на одного хищника, которое характеризуется так называемой функцией отклика, прямо пропорционально концентрации жертв, т. е. функция отклика в этих моделях линейная. Это означает, что в системе нет насыщения хищников, когда количество жертв достаточно велико. Однако было бы более реалистично рассматривать нелинейные и ограниченные функции отклика, и в литературе действительно используются различные виды таких функций для моделирования отклика хищников. После алгебраических преобразований рациональную систему Холлинга можно записать в виде квартичной динамической системы. Для исследования характера и расположения особых точек в фазовой плоскости этой системы используется разработанный нами метод, смысл которого состоит в том, чтобы получить простейшую (хорошо известную) систему путем обращения в нуль некоторых параметров (обычно параметров, поворачивающих поле) исходной системы, а затем последовательно вводить эти параметры, изучая динамику особых точек (как конечных, так и бесконечно удаленных) в фазовой плоскости. Используя полученную информацию об особых точках и применяя наш геометрический подход к качественному анализу, мы изучаем бифуркации предельных циклов квартичной системы. Чтобы контролировать все бифуркации предельных циклов, особенно бифуркации кратных предельных циклов, необходимо знать свойства и комбинировать действия всех параметров, поворачивающих векторное поле системы. Это может быть сделано с помощью принципа окончания Уинтнера–Перко, согласно которому максимальное однопараметрическое семейство кратных предельных циклов заканчивается либо в особой точке, которая, как правило, имеет ту же кратность (цикличность), либо на сепаратрисном цикле, который также, как правило, имеет ту же кратность (цикличность). Применяя этот принцип, мы доказываем, что квадричная система (и соответствующая рациональная система Холлинга) может иметь не более двух предельных циклов, окружающих одну особую точку.

In this paper, we consider a quartic family of planar vector fields corresponding to a rational Holling system which models the dynamics of the populations of predators and their prey in a given ecological or biomedical system and which is a variation on the classical Lotka–Volterra system. For the latter system, the change of the prey density per unit of time per predator called the response function is proportional to the prey density. This means that there is no saturation of the predator when the amount of available prey is large. However, it is more realistic to consider a nonlinear and bounded response function, and in fact different response functions have been used in the literature to model the predator response. After algebraic transformations, the rational Holling system can be written in the form of a quartic dynamical system. To investigate the character and distribution of the singular points in the phase plane of the quartic system, we use our method the sense of which is to obtain the simplest (well-known) system by vanishing some parameters (usually field rotation parameters) of the original system and then to input these parameters successively one by one studying the dynamics of the singular points (both finite and infinite) in the phase plane. Using the obtained information on singular points and applying our geometric approach to the qualitative analysis, we study the limit cycle bifurcations of the quartic system. To control all of the limit cycle bifurcations, especially, bifurcations of multiple limit cycles, it is necessary to know the properties and combine the effects of all of the rotation parameters. It can be done by means of the Wintner–Perko termination principle stating that the maximal one-parameter family of multiple limit cycles terminates either at a singular point which is typically of the same multiplicity (cyclicity) or on a separatrix cycle which is also typically of the same multiplicity (cyclicity). Applying this principle, we prove that the quartic system (and the corresponding rational Holling system) can have at most two limit cycles surrounding one singular point.

Мы проводим глобальный бифуркационный анализ квартичной модели типа «хищник–жертва». В частности, исследуя глобальные бифуркации особых точек и предельных циклов, мы доказываем, что соответствующая динамическая система имеет не более двух предельных циклов.

We complete the global bifurcation analysis of a quartic predator–prey model. In particular, studying global bifurcations of singular points and limit cycles, we prove that the corresponding dynamical system has at most two limit cycles.

Рассматривается математическая модель малой экосистемы типа хищник – жертва с нижним порогом численности жертвы. Предполагается, что экосистема находится под воздействием промысла. Изменение интенсивности промысла ведет к изменению двух параметров модели, которые рассматриваются как управляемые. Построена бифуркационная диаграмма в плоскости управ-ляемых параметров и приведены соответствующие фазовые портреты.

A mathematical model of predator – prey microecosystem with lower critical population number of prey is considered. The predator – prey system is assumed to be under harvesting. Harvesting intensity variations generate changes in two model parameters which are considered as controllable. Bifurcation diagram in control-lable parameters plane is constructed and corresponding phase portraits are represented.

Предложена трехкомпонентная модельпланк тонного сообщества с дискретным временем. Сообщество представлено зоопланктоном и двумя конкурирующими за ресурсы видами фитопланктона: токсичным и нетоксичным. Модельдв ух связанных уравнений Рикера, ориентированная на описание динамики конкурентного сообщества, используется для описания взаимодействия двух видов фитопланктона и позволяет неявно учитывать ограничение роста биомассы каждого из видов-конкурентов доступностью внешних ресурсов. Изъятие фитопланктона за счет питания зоопланктоном описывается трофической функцией Холлинга II типа с учетом насыщения хищника. Способность фитопланктона защищаться от хищничества и избирательность питания хищника учтены в виде ограничения потребления: зоопланктон питается только нетоксичным фитопланктоном.

Анализ сценариев перехода от стационарной динамики к колебаниям численности сообщества показал, что потеря устойчивости нетривиального равновесия, соответствующего сосуществованию двух видов фитопланктона и зоопланктона, может происходитьч ерез каскад бифуркаций удвоения периода, также возникает бифуркация Неймарка – Сакера, ведущая к возникновению квазипериодических колебаний. Вариация внутрипопуляционных параметров фито- или зоопланктона может приводитьк выраженным изменениям динамического режима в сообществе: резким переходам от регулярной к квазипериодической динамике и далее к точным циклам с небольшим периодом или даже стационарной динамике. В областях мультистабильности возможна кардинальная смена как динамического режима, так и состава сообщества за счет изменения начальных условий или же текущего состава сообщества. Предложенная в данной работе трехкомпонентная модель динамики сообщества с дискретным временем, являясь достаточно простой, позволяет получитьадекв атную динамику взаимодействующих видов: возникают динамические режимы, отражающие основные свойства экспериментальной динамики. Так, наблюдается динамика характерная для модели «хищник–жертва» без учета эволюции — с отставанием динамики хищника от жертвы примерно на четвертьперио да. Рассмотрение генетической неоднородности фитопланктона, даже в случае выделения всего двух генетически различных форм: токсичного и нетоксичного, позволяет наблюдатьв модели как длиннопериодические противофазные циклы хищника и жертвы, так и скрытые циклы, при которых плотностьч исленности жертв остается практически постоянной, а плотность численности хищников колеблется, демонстрируя влияние быстрой эволюции, маскирующей трофическое взаимодействие видов.

We propose a three-component discrete-time model of the phytoplankton-zooplankton community, in which toxic and non-toxic species of phytoplankton compete for resources. The use of the Holling functional response of type II allows us to describe an interaction between zooplankton and phytoplankton. With the Ricker competition model, we describe the restriction of phytoplankton biomass growth by the availability of external resources (mineral nutrition, oxygen, light, etc.). Many phytoplankton species, including diatom algae, are known not to release toxins if they are not damaged. Zooplankton pressure on phytoplankton decreases in the presence of toxic substances. For example, Copepods are selective in their food choices and avoid consuming toxin-producing phytoplankton. Therefore, in our model, zooplankton (predator) consumes only non-toxic phytoplankton species being prey, and toxic species phytoplankton only competes with non-toxic for resources.

We study analytically and numerically the proposed model. Dynamic mode maps allow us to investigate stability domains of fixed points, bifurcations, and the evolution of the community. Stability loss of fixed points is shown to occur only through a cascade of period-doubling bifurcations. The Neimark – Sacker scenario leading to the appearance of quasiperiodic oscillations is found to realize as well. Changes in intrapopulation parameters of phytoplankton or zooplankton can lead to abrupt transitions from regular to quasi-periodic dynamics (according to the Neimark – Sacker scenario) and further to cycles with a short period or even stationary dynamics. In the multistability areas, an initial condition variation with the unchanged values of all model parameters can shift the current dynamic mode or/and community composition.

The proposed discrete-time model of community is quite simple and reveals dynamics of interacting species that coincide with features of experimental dynamics. In particular, the system shows behavior like in prey-predator models without evolution: the predator fluctuations lag behind those of prey by about a quarter of the period. Considering the phytoplankton genetic heterogeneity, in the simplest case of two genetically different forms: toxic and non-toxic ones, allows the model to demonstrate both long-period antiphase oscillations of predator and prey and cryptic cycles. During the cryptic cycle, the prey density remains almost constant with fluctuating predators, which corresponds to the influence of rapid evolution masking the trophic interaction.

Даже беглый взгляд на впечатляющее множество современных работ по математическому моделированию популяционной динамики позволяет заключить, что основной интерес авторов сосредоточен вокруг двух-трех ключевых направлений исследований, связанных с описанием и анализом динамики, либо отдельных структурированных популяций, либо систем однородных популяций, взаимодействующих между собой в экологическом сообществе или (и) в физическом пространстве. В рамках данной работы приводится обзор и систематизируются научные исследования и результаты, полученные на сегодняшний день в ходе развития идей и подходов математического моделирования динамики структурированных и взаимодействующих популяций. В вопросах моделирования динамики численности изолированных популяций описана эволюция научных идей по пути усложнения моделей — от классической модели Мальтуса до современных моделей, учитывающих множество факторов, влияющих на популяционную динамику. В частности, рассматриваются динамические эффекты, к которым приводит учет экологической емкости среды, плотностно-зависимая регуляция, эффект Олли, усложнение возрастной и стадийной структуры. Особое внимание уделяется вопросам мультистабильности популяционной динамики. Кроме того, представлены исследования, в которых анализируется влияние промыслового изъятия на динамику структурированных популяций и возникновение эффекта гидры. Отдельно рассмотрены вопросы возникновения и развития пространственных диссипативных структур в пространственно разобщенных популяциях и сообществах, связанных миграциями. Здесь особое внимание уделяется вопросам частотной и фазовой мультистабильности популяционной динамики, а также возникновению пространственных кластеров. В ходе систематизации и обзора задач, посвященных моделированию динамики взаимодействующих популяций, основное внимание уделяется сообществу «хищник–жертва». Представлены ключевые идеологические подходы, применяемые в современной математической биологии при моделировании систем типа «хищник–жертва», в том числе с учетом структуры сообщества и промыслового изъятия. Кратко освещены вопросы возникновения и сохранения мозаичной структуры в пространственно распределенных и миграционно связанных сообществах.

The review and systematization of current papers on the mathematical modeling of population dynamics allow us to conclude the key interests of authors are two or three main research lines related to the description and analysis of the dynamics of both local structured populations and systems of interacting homogeneous populations as ecological community in physical space. The paper reviews and systematizes scientific studies and results obtained within the framework of dynamics of structured and interacting populations to date. The paper describes the scientific idea progress in the direction of complicating models from the classical Malthus model to the modern models with various factors affecting population dynamics in the issues dealing with modeling the local population size dynamics. In particular, they consider the dynamic effects that arise as a result of taking into account the environmental capacity, density-dependent regulation, the Allee effect, complexity of an age and a stage structures. Particular attention is paid to the multistability of population dynamics. In addition, studies analyzing harvest effect on structured population dynamics and an appearance of the hydra effect are presented. The studies dealing with an appearance and development of spatial dissipative structures in both spatially separated populations and communities with migrations are discussed. Here, special attention is also paid to the frequency and phase multistability of population dynamics, as well as to an appearance of spatial clusters. During the systematization and review of articles on modeling the interacting population dynamics, the focus is on the “prey–predator” community. The key idea and approaches used in current mathematical biology to model a “prey–predator” system with community structure and harvesting are presented. The problems of an appearance and stability of the mosaic structure in communities distributed spatially and coupled by migration are also briefly discussed.

Данная работа посвящена исследованию проблемы моделирования и анализа сложных колебательных режимов, как регулярных, так и хаотических, в системах взаимодействующих популяций в присутствии случайных возмущений. В качестве исходной концептуальной детерминированной модели рассматривается вольтерровская система трех дифференциальных уравнений, описывающая динамику популяций жертв двух конкурирующих видов и хищника. Данная модель учитывает следующие ключевые биологические факторы: естественный прирост жертв, их внутривидовую и межвидовую конкуренцию, вымирание хищников в отсутствие жертв, скорость выедания жертв хищником, прирост популяции хищника вследствие выедания жертв, интенсивность внутривидовой конкуренции в популяции хищника. В качестве бифуркационного параметра используется скорость роста второй популяции жертв. На некотором интервале изменения этого параметра система демонстрирует большое разнообразие динамических режимов: равновесных, колебательных и хаотических. Важной особенностью этой модели является мультистабильность. В данной работе мы фокусируемся на изучении параметрической зоны тристабильности, когда в системе сосуществуют устойчивое равновесие и два предельных цикла. Такая биритмичность в присутствии случайных возмущений порождает новые динамические режимы, не имеющие аналогов в детерминированном случае. Целью статьи является детальное изучение стохастических явлений, вызванных случайными флуктуациями скорости роста второй популяции жертв. В качестве математической модели таких флуктуаций мы рассматриваем белый гауссовский шум. Методами прямого численного моделирования решений соответствующей системы стохастических дифференциальных уравнений выявлены и описаны следующие феномены: однонаправленные стохастические переходы с одного цикла на другой; триггерный режим, вызванный переходами между циклами; индуцированный шумом переход с циклов на равновесие, отвечающее вымиранию популяции хищника и второй жертвы. В статье представлены результаты анализа этих явлений с помощью показателей Ляпунова, выявлены параметрические условия переходов от порядка к хаосу и от хаоса к порядку. Для аналитического исследования таких вызванных шумом многоэтапных переходов были применены техника функций стохастической чувствительности и метод доверительных областей. В статье показано, как этот математический аппарат позволяет спрогнозировать интенсивность шума, приводящего к качественным трансформациям режимов стохастической популяционной динамики.

This work is devoted to the study of the problem of modeling and analyzing complex oscillatory modes, both regular and chaotic, in systems of interacting populations in the presence of random perturbations. As an initial conceptual deterministic model, a Volterra system of three differential equations is considered, which describes the dynamics of prey populations of two competing species and a predator. This model takes into account the following key biological factors: the natural increase in prey, their intraspecific and interspecific competition, the extinction of predators in the absence of prey, the rate of predation by predators, the growth of the predator population due to predation, and the intensity of intraspecific competition in the predator population. The growth rate of the second prey population is used as a bifurcation parameter. At a certain interval of variation of this parameter, the system demonstrates a wide variety of dynamic modes: equilibrium, oscillatory, and chaotic. An important feature of this model is multistability. In this paper, we focus on the study of the parametric zone of tristability, when a stable equilibrium and two limit cycles coexist in the system. Such birhythmicity in the presence of random perturbations generates new dynamic modes that have no analogues in the deterministic case. The aim of the paper is a detailed study of stochastic phenomena caused by random fluctuations in the growth rate of the second population of prey. As a mathematical model of such fluctuations, we consider white Gaussian noise. Using methods of direct numerical modeling of solutions of the corresponding system of stochastic differential equations, the following phenomena have been identified and described: unidirectional stochastic transitions from one cycle to another, trigger mode caused by transitions between cycles, noise-induced transitions from cycles to the equilibrium, corresponding to the extinction of the predator and the second prey population. The paper presents the results of the analysis of these phenomena using the Lyapunov exponents, and identifies the parametric conditions for transitions from order to chaos and from chaos to order. For the analytical study of such noise-induced multi-stage transitions, the technique of stochastic sensitivity functions and the method of confidence regions were applied. The paper shows how this mathematical apparatus allows predicting the intensity of noise, leading to qualitative transformations of the modes of stochastic population dynamics.

Изменения численности y образующихся популяций могут развиваться по нескольким динамическим сценариям. Для стремительных биологических инвазий оказывается важным фактор времени выработки реакции противодействия со стороны биотического окружения. Известны два классических эксперимента с разным завершением противоборства биологических видов. В опытах Гаузе с инфузориями вселенный хищник после кратких осцилляций полностью уничтожал свой ресурс, так его $r$-параметр для созданных условий стал избыточен. Собственная репродуктивная активность не регулировалась дополнительными факторами и в результате становилась критичной для вселенца. В экспериментах Утиды с жуками и выпущенными паразитическими осами виды сосуществовали. В ситуации, когда популяцию с высоким репродуктивным потенциалом регулируют несколько естественных врагов, могут возникать интересные динамические эффекты, наблюдавшиеся у фитофагов в вечнозеленом лесу Австралии. Паразитические перепончатокрылые, конкурируя между собой, создают для быстро размножающихся вредителей псиллид систему регуляции с запаздыванием, когда допускается быстрое увеличение локальной популяции, но не превышающее порогового значения численности вредителя. В работе предложена модель на основе дифференциального уравнения с запаздыванием, описывающая сценарий адаптационной регуляции для популяции с большим репродуктивным потенциалом при активном, но запаздывающем противодействии с пороговой регуляцией данного вновь возникшего воздействия. За кратким максимумом следует быстрое сокращение численности, но минимизация не становится критической для популяции. Показано, что усложнение функции регуляции биотического противодействия приводит к стабилизации динамики после прохождения минимума численности быстро размножающимся видом. Для гибкой системы переходные режимы «рост/кризис» ведут к поиску нового равновесия в эволюционном противостоянии.

Changes in abundance for emerging populations can develop according to several dynamic scenarios. After rapid biological invasions, the time factor for the development of a reaction from the biotic environment will become important. There are two classic experiments known in history with different endings of the confrontation of biological species. In Gause’s experiments with ciliates, the infused predator, after brief oscillations, completely destroyed its resource, so its $r$-parameter became excessive for new conditions. Its own reproductive activity was not regulated by additional factors and, as a result, became critical for the invader. In the experiments of the entomologist Uchida with parasitic wasps and their prey beetles, all species coexisted. In a situation where a population with a high reproductive potential is regulated by several natural enemies, interesting dynamic effects can occur that have been observed in phytophages in an evergreen forest in Australia. The competing parasitic hymenoptera create a delayed regulation system for rapidly multiplying psyllid pests, where a rapid increase in the psyllid population is allowed until the pest reaches its maximum number. A short maximum is followed by a rapid decline in numbers, but minimization does not become critical for the population. The paper proposes a phenomenological model based on a differential equation with a delay, which describes a scenario of adaptive regulation for a population with a high reproductive potential with an active, but with a delayed reaction with a threshold regulation of exposure. It is shown that the complication of the regulation function of biotic resistance in the model leads to the stabilization of the dynamics after the passage of the minimum number by the rapidly breeding species. For a flexible system, transitional regimes of growth and crisis lead to the search for a new equilibrium in the evolutionary confrontation.

Для изучения нелинейных эффектов взаимодействия биологических видов развивается численно-аналитический подход, основанный на теории косимметрии, объясняющей явление возникновения непрерывных семейств решений дифференциальных уравнений, когда каждое решение может быть реализовано из соответствующего бассейна начальных данных. В задачах математической экологии возникновение косимметрии обычно связано с выполнением ряда соотношений между параметрами системы. При нарушении этих соотношений происходит разрушение семейств, когда вместо континуума решений возникает конечное число изолированных решений, а процесс установления может занимать большое время. При этом динамический процесс происходит в окрестности семейства, исчезнувшего в результате разрушения косимметрии.

Рассматривается модель пространственно-временной конкуренции хищников и жертв с учетом направленной миграции, функционального отклика Холлинга типа II и нелинейной функции роста жертв, допускающей эффект Олли. Найдены условия на параметры системы, при которых существует линейная по плотностям популяций косимметрия. Показано, что косимметричность не зависит от вида функции ресурса в случае неоднородного ареала. Для расчета стационарных решений и колебательных режимов и случая пространственной неоднородности применяется вычислительный эксперимент в среде MATLAB.

Рассмотрены важные случаи взаимодействия трех популяций (жертва и два хищника, две жертвы и хищник). В случае однородного ареала исследованы возникновение семейств стационарных распределений и ответвление предельных циклов от теряющих устойчивость равновесий семейства. Для системы двух жертв и хищника обнаружены области параметров, при которых реализуются три семейства устойчивых решений: сосуществование двух жертв без хищника, стационарные и колебательные распределения трех сосуществующих видов. В численном эксперименте проанализировано разрушение косимметрии и установлено долгое установление, приводящее к решениям с вытеснением одной из жертв или вымиранием хищника.

To study nonlinear effects of biological species interactions numerical-analytical approach is being developed. The approach is based on the cosymmetry theory accounting for the phenomenon of the emergence of a continuous family of solutions to differential equations where each solution can be obtained from the appropriate initial state. In problems of mathematical ecology the onset of cosymmetry is usually connected with a number of relationships between the parameters of the system. When the relationships collapse families vanish, we get a finite number of isolated solutions instead of a continuum of solutions and transient process can be long-term, dynamics taking place in a neighborhood of a family that has vanished due to cosymmetry collapse.

We consider a model for spatiotemporal competition of predators or prey with an account for directed migration, Holling type II functional response and nonlinear prey growth function permitting Alley effect. We found out the conditions on system parameters under which there is linear with respect to population densities cosymmetry. It is demonstated that cosymmetry exists for any resource function in case of heterogeneous habitat. Numerical experiment in MATLAB is applied to compute steady states and oscillatory regimes in case of spatial heterogeneity.

The dynamics of three population interactions (two predators and a prey, two prey and a predator) are considered. The onset of families of stationary distributions and limit cycle branching out of equlibria of a family that lose stability are investigated in case of homogeneous habitat. The study of the system for two prey and a predator gave a wonderful result of species coexistence. We have found out parameter regions where three families of stable solutions can be realized: coexistence of two prey in absence of a predator, stationary and oscillatory distributions of three coexisting species. Cosymmetry collapse is analyzed and long-term transient dynamics leading to solutions with the exclusion of one of prey or extinction of a predator is established in the numerical experiment.

В работе изучаются пространственно-временные режимы, реализующиеся в системе типа «хищник– жертва». Предполагается, что хищники перемещаются направленно и случайно, а жертвы распространяются только диффузионно. Демографические процессы в популяции хищников не учитываются, их общая численность постоянна и является параметром. Переменные модели — плотности популяций хищников и жертв, скорость хищников — связаны между собой системой трех уравнений типа «реакция – диффузия – адвекция». Система рассматривается на кольцевом ареале (с периодическими условиями на границах интервала). Исследуются бифуркации волновых режимов при изменении двух параметров — общего количества хищников и их коэффициента таксисного ускорения.

Основным методом исследования является численный анализ. Пространственная аппроксимация задачи в частных производных производится методом конечных разностей. Интегрирование полученной системы обыкновенных дифференциальных уравнений по времени проводится методом Рунге – Кутты. Для анализа динамических режимов используются построение отображения Пуанкаре, расчет показателей Ляпунова и спектр Фурье.

Показано, что популяционные волны в предположениях модели могут возникать в результате направленных перемещений хищников. Динамика в системе качественно меняется при росте их общего количества. При малых значениях устойчив стационарный однородный режим, который сменяется автоколебаниями в виде бегущих волн. Форма волн претерпевает изменения с ростом бифуркационного параметра, ее усложнение происходит за счет увеличения числа временных колебательных мод. Большой коэффициент таксисного ускорения приводит к переходу от многочастотных к хаотическим и гиперхаотическим популяционным волнам. При большом количестве хищников реализуется стационарный режим с отсутствием жертв.

Our purpose is to study the spatio-temporal population wave behavior observed in the predator-prey system. It is assumed that predators move both directionally and randomly, and prey spread only diffusely. The model does not take into account demographic processes in the predator population; it’s total number is constant and is a parameter. The variables of the model are the prey and predator densities and the predator speed, which are connected by a system of three reaction – diffusion – advection equations. The system is considered on an annular range, that is the periodic conditions are set at the boundaries of the interval. We have studied the bifurcations of wave modes arising in the system when two parameters are changed — the total number of predators and their taxis acceleration coefficient.

The main research method is a numerical analysis. The spatial approximation of the problem in partial derivatives is performed by the finite difference method. Integration of the obtained system of ordinary differential equations in time is carried out by the Runge –Kutta method. The construction of the Poincare map, calculation of Lyapunov exponents, and Fourier analysis are used for a qualitative analysis of dynamic regimes.

It is shown that, population waves can arise as a result of existence of directional movement of predators. The population dynamics in the system changes qualitatively as the total predator number increases. А stationary homogeneous regime is stable at low value of parameter, then it is replaced by self-oscillations in the form of traveling waves. The waveform becomes more complicated as the bifurcation parameter increases; its complexity occurs due to an increase in the number of temporal vibrational modes. A large taxis acceleration coefficient leads to the possibility of a transition from multi-frequency to chaotic and hyperchaotic population waves. A stationary regime without preys becomes stable with a large number of predators.

В работе рассматривается модель «хищник – жертва» с учетом конкуренции жертв, хищников за отличные от жертвы ресурсы и их взаимодействия, описываемого трофической функцией Холлинга второго типа. Проводится анализ аттракторов модели в зависимости от коэффициента конкуренции хищников. В детерминированном случае данная модель демонстрирует сложное поведение, связанное с локальными (Андронова–Хопфа и седлоузловая) и глобальной (рождение цикла из петли сепаратрисы) бифуркациями. Важной особенностью этой модели является исчезновение устойчивого цикла вследствие седлоузловой бифуркации. В силу наличия внутривидовой конкуренции в обеих популяциях возникают параметрические зоны моно- и бистабильности. В зоне параметров бистабильности система имеет сосуществующие аттракторы: два равновесия или цикл и равновесие. Проводится исследование геометрического расположения аттракторов и сепаратрис, разделяющих их бассейны притяжения. Понимание взаимного расположения аттракторов и сепаратрис, в совокупности с чувствительностью аттракторов к случайным воздействиям, является важной составляющей в изучении стохастических явлений. В рассматриваемой модели сочетание нелинейности и случайных возмущений приводит к появлению новых феноменов, не имеющих аналогов в детерминированном случае, таких как индуцированные шумом переходы через сепаратрису, стохастическая возбудимость и генерация осцилляций смешанных мод. Для параметрического исследования этих феноменов используются аппарат функции стохастической чувствительности и метод доверительных областей, эффективность которых проверялась на широком круге моделей нелинейной динамики. В зонах бистабильности проводится исследование деформации равновесного или осцилляционного режимов под действием шума. Геометрическим критерием возникновения такого рода качественных изменений служит пересечение доверительных областей с сепаратрисой детерминированной модели. В зоне моностабильности изучаются феномены резкого изменения численности и вымирания одной или обеих популяций при малых изменениях внешних условий. С помощью аппарата доверительных областей решается задача оценки близости стохастической популяции к опасным границам, при достижении которых сосуществование популяций разрушается и наблюдается их вымирание.

We consider “predator – prey” model taking into account the competition of prey, predator for different from the prey resources, and their interaction described by the second type Holling trophic function. An analysis of the attractors is carried out depending on the coefficient of competition of predators. In the deterministic case, this model demonstrates the complex behavior associated with the local (Andronov –Hopf and saddlenode) and global (birth of a cycle from a separatrix loop) bifurcations. An important feature of this model is the disappearance of a stable cycle due to a saddle-node bifurcation. As a result of the presence of competition in both populations, parametric zones of mono- and bistability are observed. In parametric zones of bistability the system has either coexisting two equilibria or a cycle and equilibrium. Here, we investigate the geometrical arrangement of attractors and separatrices, which is the boundary of basins of attraction. Such a study is an important component in understanding of stochastic phenomena. In this model, the combination of the nonlinearity and random perturbations leads to the appearance of new phenomena with no analogues in the deterministic case, such as noise-induced transitions through the separatrix, stochastic excitability, and generation of mixed-mode oscillations. For the parametric study of these phenomena, we use the stochastic sensitivity function technique and the confidence domain method. In the bistability zones, we study the deformations of the equilibrium or oscillation regimes under stochastic perturbation. The geometric criterion for the occurrence of such qualitative changes is the intersection of confidence domains and the separatrix of the deterministic model. In the zone of monostability, we evolve the phenomena of explosive change in the size of population as well as extinction of one or both populations with minor changes in external conditions. With the help of the confidence domains method, we solve the problem of estimating the proximity of a stochastic population to dangerous boundaries, upon reaching which the coexistence of populations is destroyed and their extinction is observed.