Все выпуски

Проанализированы проблемы соответствия кинетических моделей клеточного метаболизма описываемому ими объекту. Изложены основы стехиометрии полного метаболизма и его больших частей. Описана биоэнергетическая форма стехиометрии, основанная на универсальной единице восстановленности химических соединений (редоксон). Выведены уравнения материально-энергетического баланса (биоэнергетической стехиометрии) метаболических потоков, в том числе баланса протонов с высоким электрохимическим потенциалом μ_H⁺ и макроэргических соединений. Получены соотношения, выражающие выход биомассы, скорость потребления источника энергии для роста и другие физиологически важные величины через биохимические характеристики клеточной энергетики. Вычислены значения максимального энергетического выхода биомассы при использовании клетками различных источников энергии. Эти значения совпадают с экспериментальными данными.

The problem has been considered, to what extent the kinetic models of cellular metabolism fit the matter which they describe. Foundations of stoichiometry of the whole metabolism and its large regions have been stated. A bioenergetic representation of stoichiometry based on a universal unit of chemical compound reductivity, viz., redoxon, has been described. Equations of mass-energy balance (bioenergetic variant of stoichiometry) have been derived for metabolic flows including those of protons possessing high electrochemical potential μ_H⁺, and high-energy compounds. Interrelations have been obtained which determine the biomass yield, rate of uptake of energy source for cell growth and other important physiological quantities as functions of biochemical characteristics of cellular energetics. The maximum biomass energy yield values have been calculated for different energy sources utilized by cells. These values coincide with those measured experimentally.

Рассматривается вертикально-распределенная трехкомпонентная модель морской экосистемы. Состояние планктонного сообщества с учетом питательных веществ анализируется в условиях активных перемещений зоопланктона в вертикальном столбе воды. Аналитически получены условия ДС-неустойчивости системы в окрестности пространственно-однородного равновесия. Численно определены области параметров, при которых пространственнооднородное равновесие устойчиво к небольшим пространственно-неоднородным возмущениям, неустойчиво по Тьюрингу и колебательно неустойчиво. Исследовано влияние параметров, определяющих биологические характеристики зоопланктона и пространственные перемещения планктона, на возможность образования пространственных структур. Показано, что при малой скорости потребления фитопланктона на пространственную неустойчивость существенно влияет убыль зоопланктона, а при больших значениях этого параметра имеют значение перемешивание фитопланктона и пространственные перемещения зоопланктона.

A vertically distributed three-component model of marine ecosystem is considered. State of the plankton community with nutrients is analyzed under the active movement of zooplankton in a vertical column of water. The necessary conditions of the Turing instability in the vicinity of the spatially homogeneous equilibrium are obtained. Stability of the spatially homogeneous equilibrium, the Turing instability and the oscillatory instability are examined depending on the biological characteristics of zooplankton and spatial movement of plankton. It is shown that at low values of zooplankton grazing rate and intratrophic interaction rate the system is Turing instable when the taxis rate is low. Stabilization occurs either through increased decline of zooplankton either by increasing the phytoplankton diffusion. With the increasing rate of consumption of phytoplankton range of parameters that determine the stability is reduced. A type of instability depends on the phytoplankton diffusion. For large values of diffusion oscillatory instability is observed, with a decrease in the phytoplankton diffusion zone of Turing instability is increases. In general, if zooplankton grazing rate is faster than phytoplankton growth rate the spatially homogeneous equilibrium is Turing instable or oscillatory instable. Stability is observed only at high speeds of zooplankton departure or its active movements. With the increase in zooplankton search activity spatial distribution of populations becomes more uniform, increasing the rate of diffusion leads to non-uniform spatial distribution. However, under diffusion the total number of the population is stabilized when the zooplankton grazing rate above the rate of phytoplankton growth. In general, at low rate of phytoplankton consumption the spatial structures formation is possible at low rates of zooplankton decline and diffusion of all the plankton community. With the increase in phytoplankton predation rate the phytoplankton diffusion and zooplankton spatial movement has essential effect on the spatial instability.

В условиях развития современной экономики человеческий капитал является одним из главных факторов экономического роста. Формирование человеческого капитала начинается с рождения человека и продолжается в течение всей жизни, поэтому величина человеческого капитала неотделима от его носителей, что, в свою очередь, затрудняет учет данного фактора. Это привело к тому, что в настоящее время нет общепринятых методик расчета величины человеческого капитала. Можно выделить лишь несколько подходов к измерению человеческого капитала: стоимостной подход (по доходам или инвестициям) и индексный подход, из которых наиболее известен подход, разработанный под эгидой ООН.

В данной работе поставленная задача рассматривается совместно с задачей демографической динамики, решаемой во временно-возрастной плоскости, что позволяет наиболее полно учесть влияние временных изменений демографической структуры на динамику человеческого капитала.

Задача демографической динамики ставится в рамках модели Мак-Кендрика – фон Ферстера на основе уравнения динамики возрастного состава. Вид функций распределения рождений, смертности и миграции населения определяется на основе имеющейся статистической информации. Приводится численное решение задачи. Представлены анализ и прогноз демографических показателей. На основе задачи демографической динамики формулируется экономико-математическая модель динамики человеческого капитала. В задаче моделирования динамики человеческого капитала рассматриваются три составляющие: образовательная, составляющая здоровья и культурная (духовная) составляющая. Для описания эволюции составляющих человеческого капитала используется двумерное уравнение типа уравнения переноса. Объемы инвестиций в составляющие человеческого капитала определяются на основе расходных статей бюджета и частных расходов с учетом характерного временного жизненного цикла демографических элементов. Для прогнозирования динамики суммарной величины человеческого капитала используется одномерное кинетическое уравнение. Приводится методика расчета динамики данного фактора как функции времени. Представлены расчетные данные по динамике человеческого капитала для Российской Федерации. Как показали исследования, величина человеческого капитала интенсивно нарастала до 2008 года, в дальнейшем наступил период стабилизации, но после 2014 года имеет место отрицательная динамика данной величины.

In the conditions of the development of modern economy, human capital is one of the main factors of economic growth. The formation of human capital begins with the birth of a person and continues throughout life, so the value of human capital is inseparable from its carriers, which in turn makes it difficult to account for this factor. This has led to the fact that currently there are no generally accepted methods of calculating the value of human capital. There are only a few approaches to the measurement of human capital: the cost approach (by income or investment) and the index approach, of which the most well-known approach developed under the auspices of the UN.

This paper presents the assigned task in conjunction with the task of demographic dynamics solved in the time-age plane, which allows to more fully take into account the temporary changes in the demographic structure on the dynamics of human capital.

The task of demographic dynamics is posed within the framework of the Mac-Kendrick – von Foerster model on the basis of the equation of age structure dynamics. The form of distribution functions for births, deaths and migration of the population is determined on the basis of the available statistical information. The numerical solution of the problem is given. The analysis and forecast of demographic indicators are presented. The economic and mathematical model of human capital dynamics is formulated on the basis of the demographic dynamics problem. The problem of modeling the human capital dynamics considers three components of capital: educational, health and cultural (spiritual). Description of the evolution of human capital components uses an equation of the transfer equation type. Investments in human capital components are determined on the basis of budget expenditures and private expenditures, taking into account the characteristic time life cycle of demographic elements. A one-dimensional kinetic equation is used to predict the dynamics of the total human capital. The method of calculating the dynamics of this factor is given as a time function. The calculated data on the human capital dynamics are presented for the Russian Federation. As studies have shown, the value of human capital increased rapidly until 2008, in the future there was a period of stabilization, but after 2014 there is a negative dynamics of this value.

В статье рассмотрены режимы с обострением в социальной и биологической истории. Проведен анализ возможных причин резкого ускорения биологических и социальных процессов в определенные исторические эпохи. С использованием математического моделирования показано, что гиперболические тренды в социальной и биологической эволюции могут быть следствием переходных процессов в периоды расширения экологических ниш. Ускорение биологического видообразования связано с тем, что более ранние виды своей жизнедеятельностью изменяют среду обитания, делая ее более разнообразной, насыщая органикой, тем самым создавая благоприятные условия для появления новых видов. В социальной истории расширение экологических ниш связано с технологическими революциями, важнейшими из которых были: неолитическая революция — переход от присваивающего хозяйства к производящему (10 тыс. лет назад), «городская революция» — переход от неолита к бронзовому веку (5 тыс. лет назад), «осевое время» — переход к массовому освоению железных орудий (2.5 тыс. лет назад), промышленная революция — переход от ручного труда к машинному (200 лет назад). Все эти технологические революции сопровождались резким демографическим ростом, изменениями в социальной и политической сфе- рах. Так, наблюдаемый в последние столетия гиперболический характер роста некоторых демографических, экономических и других показателей мировой динамики — это следствие переходных процессов, начавшихся вследствие промышленной революции (замены ручного труда машинным) и предваряющих переход общества на новую стадию своего развития. Точка сингулярности гиперболического тренда характеризует окончание начального этапа этого процесса и переход к завершающей его стадии. Предложена математическая модель, описывающая демографические и экономические изменения в эпохи перемен. Показано, что прямым аналогом современной ситуации в этом смысле является «осевое время» (период с 8 века до нашей эры до начала нашей эры). Наличие такой аналогии позволяет заглянуть в будущее, изучая прошлое.

The article describes the modes with the exacerbation of social and biological history. The analysis of the possible causes of the sharp acceleration of biological and social processes in certain historical periods is carried out. Using mathematical modeling shows that hyperbolic trends in social and biological evolution may be the result of transitional processes in periods of expansion of ecological niches. Accelerating biological speciation due to the fact that its earlier life change inhabitancy, making it more diverse, saturating the organic, thus creating favourable conditions for the emergence of new species. In the social history of the expansion of ecological niches associated with technological revolutions, of which the most important were: Neolithic revolution — the transition from appropriating economy to producing economy (10 thousand years ago), “urban revolution” — a shift from the Neolithic epoch to the bronze epoch (5 thousand years ago), the “axial age” — transition to the development of iron tools (2.5 thousand years ago), the industrial revolution — the transition from manual labor to machine production (200 years ago). All of these technological revolutions have been accompanied by dramatic population growth, changes in social and political spheres. So, observed in the last century, hyperbolic nature of some demographic, economic growth and other indicators of world dynamics is a consequence of the transition process, which began as a result of the industrial revolution and to prepare for the transition of the society to a new stage of its development. Singularity point of hyperbolic trend shows the end of the initial phase of the process and marks the transition to the final stage. The mathematical model describing the demographic and economic changes in the era of change is proposed. It is shown that a direct analogue of the contemporary situation in this sense is the “axial age” (since 8 century BC to the beginning of our era). The existence of this analogy allows you to see into the future by studying the past.

Предлагается простая модель на основе уравнения кинетического типа для описания распространения вируса в пространстве посредством миграции носителей вируса из выделенного центра. Рассматриваются страны, для которых применима одномерная модель: Россия, Италия, Чили. Одномерный подход возможен из-за географического расположения этих стран и их протяженности в направлениях от центров заражения (Москвы, Ломбардии и Сантьяго соответственно). Определяется изменение плотности зараженных во времени и пространстве. Применяется двухпараметрическая модель. Первый параметр — величина средней скорости распространения, соответствующий переносу инфицированных транспортными средствами. Второй параметр — частота уменьшения количества инфицированных элементов по мере продвижения по территории страны, что связано с прибытием пассажиров в места назначения, а также с карантинными мерами, препятствующими их перемещению по стране. Параметры модели определяются по фактически известным данным. Строится аналитическое решение, для получения серии расчетов применяются также простые численные методы. В модели рассматривается пространственное распространение заболевания, при этом заражения на местах не учитываются. Поэтому вычисленные значения на начальном этапе хорошо соответствуют экспериментальным данным, а затем плотность заболевших начинает быстрее возрастать из-за заражений на местах. Тем не менее модельные расчеты позволяют делать некоторые предсказания. Помимо скорости заражения, возможна аналогичная «скорость выздоровления». По моменту времени достижения охвата большей части населения страны при движении фронта выздоровления делается вывод о начале глобального выздоровления, что соответствует реальным данным.

A simple model based on a kinetic-type equation is proposed to describe the spread of a virus in space through the migration of virus carriers from a certain center. The consideration is carried out on the example of three countries for which such a one-dimensional model is applicable: Russia, Italy and Chile. The geographical location of these countries and their elongation in the direction from the centers of infection (Moscow, Milan and Lombardia in general, as well as Santiago, respectively) makes it possible to use such an approximation. The aim is to determine the dynamic density of the infected in time and space. The model is two-parameter. The first parameter is the value of the average spreading rate associated with the transfer of infected moving by transport vehicles. The second parameter is the frequency of the decrease of the infected as they move through the country, which is associated with the passengers reaching their destination, as well as with quarantine measures. The parameters are determined from the actual known data for the first days of the spatial spread of the epidemic. An analytical solution is being built; simple numerical methods are also used to obtain a series of calculations. The geographical spread of the disease is a factor taken into account in the model, the second important factor is that contact infection in the field is not taken into account. Therefore, the comparison of the calculated values with the actual data in the initial period of infection coincides with the real data, then these data become higher than the model data. Those no less model calculations allow us to make some predictions. In addition to the speed of infection, a similar “speed of recovery” is possible. When such a speed is found for the majority of the country's population, a conclusion is made about the beginning of a global recovery, which coincides with real data.

Изменения численности y образующихся популяций могут развиваться по нескольким динамическим сценариям. Для стремительных биологических инвазий оказывается важным фактор времени выработки реакции противодействия со стороны биотического окружения. Известны два классических эксперимента с разным завершением противоборства биологических видов. В опытах Гаузе с инфузориями вселенный хищник после кратких осцилляций полностью уничтожал свой ресурс, так его $r$-параметр для созданных условий стал избыточен. Собственная репродуктивная активность не регулировалась дополнительными факторами и в результате становилась критичной для вселенца. В экспериментах Утиды с жуками и выпущенными паразитическими осами виды сосуществовали. В ситуации, когда популяцию с высоким репродуктивным потенциалом регулируют несколько естественных врагов, могут возникать интересные динамические эффекты, наблюдавшиеся у фитофагов в вечнозеленом лесу Австралии. Паразитические перепончатокрылые, конкурируя между собой, создают для быстро размножающихся вредителей псиллид систему регуляции с запаздыванием, когда допускается быстрое увеличение локальной популяции, но не превышающее порогового значения численности вредителя. В работе предложена модель на основе дифференциального уравнения с запаздыванием, описывающая сценарий адаптационной регуляции для популяции с большим репродуктивным потенциалом при активном, но запаздывающем противодействии с пороговой регуляцией данного вновь возникшего воздействия. За кратким максимумом следует быстрое сокращение численности, но минимизация не становится критической для популяции. Показано, что усложнение функции регуляции биотического противодействия приводит к стабилизации динамики после прохождения минимума численности быстро размножающимся видом. Для гибкой системы переходные режимы «рост/кризис» ведут к поиску нового равновесия в эволюционном противостоянии.

Changes in abundance for emerging populations can develop according to several dynamic scenarios. After rapid biological invasions, the time factor for the development of a reaction from the biotic environment will become important. There are two classic experiments known in history with different endings of the confrontation of biological species. In Gause’s experiments with ciliates, the infused predator, after brief oscillations, completely destroyed its resource, so its $r$-parameter became excessive for new conditions. Its own reproductive activity was not regulated by additional factors and, as a result, became critical for the invader. In the experiments of the entomologist Uchida with parasitic wasps and their prey beetles, all species coexisted. In a situation where a population with a high reproductive potential is regulated by several natural enemies, interesting dynamic effects can occur that have been observed in phytophages in an evergreen forest in Australia. The competing parasitic hymenoptera create a delayed regulation system for rapidly multiplying psyllid pests, where a rapid increase in the psyllid population is allowed until the pest reaches its maximum number. A short maximum is followed by a rapid decline in numbers, but minimization does not become critical for the population. The paper proposes a phenomenological model based on a differential equation with a delay, which describes a scenario of adaptive regulation for a population with a high reproductive potential with an active, but with a delayed reaction with a threshold regulation of exposure. It is shown that the complication of the regulation function of biotic resistance in the model leads to the stabilization of the dynamics after the passage of the minimum number by the rapidly breeding species. For a flexible system, transitional regimes of growth and crisis lead to the search for a new equilibrium in the evolutionary confrontation.

На основе дискретной по времени математической модели изучено влияние избирательного промысла с постоянной долей изъятия на динамику численности популяции с возрастной и половой структурой. При построении модели предполагается, что рождаемость популяции зависит от соотношения численностей полов и количества формируемых пар. Регуляция роста численности осуществляется путем лимитирования выживаемости молоди, когда с увеличением численностей половозрастных классов уменьшается выживаемость неполовозрелых особей. Рассмотрены случаи, когда изъятие осуществляется только из младшего возрастного класса либо из группы половозрелых самок или самцов. Выявлено, что изъятие зрелых самцов или самок на оптимальном уровне оказывается ответственным за изменение соотношения самок и самцов (с учетом среднего размера гарема). Показано, что максимальное число добытых самцов достигается либо при такой доле изъятия, когда изымается их избыточное количество и устанавливается баланс полов, либо при такой оптимальной доле изъятия, при которой соотношение полов смещено в сторону размножающихся самок. Оптимальный промысел самок, при котором добывается их наибольшее количество, либо сохраняет ранее существующий дефицит взрослых самцов, либо ведет к избытку самцов, либо приводит к установлению баланса полов. Обнаружено, что в зависимости от популяционных параметров для всех рассмотренных вариантов промысла может наблюдаться эффект гидры, т. е. увеличение равновесной численности изымаемого половозрастного класса (сразу после размножения) с ростом доли изъятия. Избирательный промысел, вследствие которого возникает эффект гидры, приводит одновременно к увеличению численности оставшейся части популяции после размножения и росту количества добытых особей. При этом численность эксплуатируемой группы после воспроизводства может быть даже выше, чем без эксплуатации. Равновесный промысел с оптимальной долей изъятия хотя и обеспечивает добычу максимально возможного количества особей, однако приводит к снижению численности популяции. Эффект гидры отмечается при меньших величинах доли изъятия, чем оптимальная доля. Вместе с тем следствием эффекта гидры может оказаться более высокая численность половозрастной группы при оптимальной эксплуатации по сравнению с тем уровнем, который отмечался в отсутствии промысла.

Based on the time-discrete model, we study the effect of selective proportional harvesting on the population dynamics with age and sex structure. When constructing the model, we assume that the population birth rate depends on the ratio of the sexes and the number of formed pairs. The regulation of population growth is carried out by limiting the juvenile’s survival when the survival of immature individuals decreases with an increase in the numbers of sex and age classes. We consider cases where the harvest is carried out only from a younger age class or from a group of mature females or males. We find that the harvesting of males or females at the optimal level is responsible for changing the ratio of females to males (taking into account the average size of the harem). We show that the maximum number of harvested males is achieved either at such a harvest rate when their excess number is withdrawn and the balance of sexes is established or at such an optimal catch quota at which the sex ratio is shifted towards breeding females. Optimal female harvesting, in which the highest number of them are taken, either maintains a preexisting shortage of adult males or leads to an excess of males or the fixing of a sex balance. We find that, depending on the population parameters for all considered harvesting strategies, the hydra effect can observe, i. e., the equilibrium size of the exploited sex and age-specific group (after reproduction) can increase with the growth of harvesting intensity. The selective harvesting, due to which the hydra effect occurs, simultaneously leads to an increase remaining population size and the number of harvested individuals. At the same time, the size of the exploited group after reproduction can become even more than without exploitation. Equilibrium harvesting with the optimal harvest rate that maximizes yield leads to a population size decrease. The effect of hydra is at lower values of the catch quota than the optimal harvest rate. At the same time, the consequence of the hydra effect may be a higher abundance of the age-sex group under optimal exploitation compared to the level observed in the absence of harvesting.

Рассматривается модель распространения по ареалу конкурирующих за единый ресурс близкородственных популяций, записываемая в виде системы уравнений параболического типа. Анализируется случай переменной диффузии с миграционными потоками, зависящими от неравномерности распределения популяций и ресурсов. На основе метода прямых исследовано влияние миграции на формирование распределений популяций, изучены сценарии локального вытеснения и сосуществования видов. Найдены условия на параметры системы, при которых возникает непрерывное косимметричное семейство равновесий.

We consider a model of populations that are closely related and share a common areal. System of nonlinear parabolic equations is formulated that incorporates nonlinear diffusion and migration flows induced by nonuniform densities of population and carrying capacity. We employ the method of lines and study the impact of migration on scenarios of local competition and coexistence of species. Conditions on system parameters are determined when a nontrivial family of steady states is formed.

В работе рассматривается популяционная динамика, описываемая модифицированной моделью хемостата, в которую включены диффузия, хемотаксис и нелокальные конкурентные потери. Для учета воздействия внешнего окружения экосистемы на популяцию, при построении численных решений в систему уравнений модели включались случайные параметры. С помощью компьютерного моделирования выявлено три динамических режима, зависящих от значений параметров системы: переход от начального состояния к пространственно-однородному стационарному состоянию, к пространственно-неоднородному распределению популяционной концентрации и к элиминации популяционной концентрации.

Population dynamics is considered in a modified chemostat model including diffusion, chemotaxis, and nonlocal competitive losses. To account for influence of the external environment on the population of the ecosystem, a random parameter is included into the model equations. Computer simulations reveal three dynamic modes depending on system parameters: the transition from initial state to a spatially homogeneous steady state, to a spatially inhomogeneous distribution of population density, and elimination of population density.

В работе рассматривается квадратичная дискретная модель популяционной динамики с запаздыванием под воздействием случайных возмущений. Анализ стохастических аттракторов модели проводится с помощью методов прямого численного моделирования и техники функций стохастической чувствительности. Показана деформация вероятностных распределений случайных состояний вокруг устойчивых равновесий и циклов при изменении параметров. Продемонстрировано явление индуцированных шумом переходов в зоне дискретных циклов.

We consider a time-delayed quadratic discrete model of population dynamics under the influence of random perturbations. Analysis of stochastic attractors of the model is performed using the methods of direct numerical simulation and the stochastic sensitivity function technique. A deformation of the probability distribution of random states around the stable equilibria and cycles is studied parametrically. The phenomenon of noise-induced transitions in the zone of discrete cycles is demonstrated.