Все выпуски

Рассматривается классическая для нелинейной динамики модель «брюсселятор», дополненная третьей переменной, играющей роль быстро диффундирующего ингибитора. Модель исследуется в одномерном случае в области параметров, где проявляются два типа диффузионной неустойчивости однородного стационарного состояния системы: волновая неустойчивость, приводящая к самопроизвольному формированию автоволн, и неустойчивость Тьюринга, приводящая к самопроизвольному формированию стационарных диссипативных структур, или структур Тьюринга. Показано, что благодаря субкритическому характеру бифуркации Тьюринга взаимодействие двух неустойчивостей в данной системе приводит к самопроизвольному формированию стационарных диссипативных структур еще до прохождения бифуркации Тьюринга. В ответ на различные случайные шумовые возмущения пространственно-однородного стационарного состояния в исследуемой параметрической области в окрестности точки двойной бифуркации в системе могут устанавливаться различные режимы: как чистые, состоящие только из стационарных или только автоволновых диссипативных структур, так и смешанные, при которых разные режимы проявляются в разных участках расчетного пространства. В рассматриваемой параметрической области система является мультистабильной и проявляет высокую чувствительность к начальным шумовым условиям, что приводит к размытию границ между качественно разными режимами. При этом даже в зоне доминирования смешанных режимов с преобладанием структур Тьюринга значительную вероятность имеет установление чистого автоволнового режима. В случае установившихся смешанных режимов достаточно сильное локальное возмущение в участке расчетного пространства, где проявляется автоволновой режим, может инициировать локальное формирование новых стационарных диссипативных структур. Локальное возмущение стационарного однородного состояния в исследуемой области параметрического пространства приводит к качественно схожей карте устоявшихся режимов, при этом зона доминирования чистых автоволновых режимов расширяется с увеличением амплитуды локального возмущения. В двумерном случае в системе не устанавливаются смешанные режимы. При эволюции системы в случае появления локальных структур Тьюринга под воздействием автоволнового режима со временем они заполняют все расчетное пространство.

Предложена трехкомпонентная модельпланк тонного сообщества с дискретным временем. Сообщество представлено зоопланктоном и двумя конкурирующими за ресурсы видами фитопланктона: токсичным и нетоксичным. Модельдв ух связанных уравнений Рикера, ориентированная на описание динамики конкурентного сообщества, используется для описания взаимодействия двух видов фитопланктона и позволяет неявно учитывать ограничение роста биомассы каждого из видов-конкурентов доступностью внешних ресурсов. Изъятие фитопланктона за счет питания зоопланктоном описывается трофической функцией Холлинга II типа с учетом насыщения хищника. Способность фитопланктона защищаться от хищничества и избирательность питания хищника учтены в виде ограничения потребления: зоопланктон питается только нетоксичным фитопланктоном.

Анализ сценариев перехода от стационарной динамики к колебаниям численности сообщества показал, что потеря устойчивости нетривиального равновесия, соответствующего сосуществованию двух видов фитопланктона и зоопланктона, может происходитьч ерез каскад бифуркаций удвоения периода, также возникает бифуркация Неймарка – Сакера, ведущая к возникновению квазипериодических колебаний. Вариация внутрипопуляционных параметров фито- или зоопланктона может приводитьк выраженным изменениям динамического режима в сообществе: резким переходам от регулярной к квазипериодической динамике и далее к точным циклам с небольшим периодом или даже стационарной динамике. В областях мультистабильности возможна кардинальная смена как динамического режима, так и состава сообщества за счет изменения начальных условий или же текущего состава сообщества. Предложенная в данной работе трехкомпонентная модель динамики сообщества с дискретным временем, являясь достаточно простой, позволяет получитьадекв атную динамику взаимодействующих видов: возникают динамические режимы, отражающие основные свойства экспериментальной динамики. Так, наблюдается динамика характерная для модели «хищник–жертва» без учета эволюции — с отставанием динамики хищника от жертвы примерно на четвертьперио да. Рассмотрение генетической неоднородности фитопланктона, даже в случае выделения всего двух генетически различных форм: токсичного и нетоксичного, позволяет наблюдатьв модели как длиннопериодические противофазные циклы хищника и жертвы, так и скрытые циклы, при которых плотностьч исленности жертв остается практически постоянной, а плотность численности хищников колеблется, демонстрируя влияние быстрой эволюции, маскирующей трофическое взаимодействие видов.

Даже беглый взгляд на впечатляющее множество современных работ по математическому моделированию популяционной динамики позволяет заключить, что основной интерес авторов сосредоточен вокруг двух-трех ключевых направлений исследований, связанных с описанием и анализом динамики, либо отдельных структурированных популяций, либо систем однородных популяций, взаимодействующих между собой в экологическом сообществе или (и) в физическом пространстве. В рамках данной работы приводится обзор и систематизируются научные исследования и результаты, полученные на сегодняшний день в ходе развития идей и подходов математического моделирования динамики структурированных и взаимодействующих популяций. В вопросах моделирования динамики численности изолированных популяций описана эволюция научных идей по пути усложнения моделей — от классической модели Мальтуса до современных моделей, учитывающих множество факторов, влияющих на популяционную динамику. В частности, рассматриваются динамические эффекты, к которым приводит учет экологической емкости среды, плотностно-зависимая регуляция, эффект Олли, усложнение возрастной и стадийной структуры. Особое внимание уделяется вопросам мультистабильности популяционной динамики. Кроме того, представлены исследования, в которых анализируется влияние промыслового изъятия на динамику структурированных популяций и возникновение эффекта гидры. Отдельно рассмотрены вопросы возникновения и развития пространственных диссипативных структур в пространственно разобщенных популяциях и сообществах, связанных миграциями. Здесь особое внимание уделяется вопросам частотной и фазовой мультистабильности популяционной динамики, а также возникновению пространственных кластеров. В ходе систематизации и обзора задач, посвященных моделированию динамики взаимодействующих популяций, основное внимание уделяется сообществу «хищник–жертва». Представлены ключевые идеологические подходы, применяемые в современной математической биологии при моделировании систем типа «хищник–жертва», в том числе с учетом структуры сообщества и промыслового изъятия. Кратко освещены вопросы возникновения и сохранения мозаичной структуры в пространственно распределенных и миграционно связанных сообществах.

Проводится исследование вольтерровской модели, описывающей конкуренцию трех видов. Соответствующая система дифференциальных уравнений первого порядка с квадратичной правой частью после замены переменных сводится к системе с восемью параметрами. Два из них характеризуют скорости роста популяций, для первого вида этот параметр принят равным единице. Остальные шесть коэффициентов задают матрицу взаимодействий видов. Ранее при аналитическом исследовании так называемых симметричной модели [May, Leonard, 1975] и асимметричной модели [Chi, Wu, Hsu, 1998] с коэффициентами роста, равными единице, были установлены соотношения на коэффициенты взаимодействия, при которых система имеет однопараметрическое семейство предельных циклов. В данной работе проведено численно-аналитическое исследование полной системы на основе косимметричного подхода, позволившего определить соотношения на параметры, которым отвечают семейства равновесий. Получены различные варианты однопараметрических семейств и показано, что они могут состоять как из устойчивых, так и из неустойчивых равновесий. В случае матрицы взаимодействий с единичными коэффициентами найдены мультикосимметрия системы и двухпараметрическое семейство равновесий, существующее при любых коэффициентах роста. Для различных коэффициентов взаимодействия найдены значения параметров роста, при которых реализуются периодические режимы. Их принадлежность семейству предельных циклов подтверждена расчетом мультипликаторов. В широком диапазоне значений, нарушающих соотношения, при которых обеспечивается существование циклов, получается типичное при разрушении косимметрии медленное колебательное установление. Приведены примеры, когда фиксированному значению одного параметра роста отвечают два значения другого параметра, так что существуют разные семейства периодических режимов. Таким образом, установлена вариативность сценариев развития трехвидовой системы.

Данная работа посвящена исследованию проблемы моделирования и анализа сложных колебательных режимов, как регулярных, так и хаотических, в системах взаимодействующих популяций в присутствии случайных возмущений. В качестве исходной концептуальной детерминированной модели рассматривается вольтерровская система трех дифференциальных уравнений, описывающая динамику популяций жертв двух конкурирующих видов и хищника. Данная модель учитывает следующие ключевые биологические факторы: естественный прирост жертв, их внутривидовую и межвидовую конкуренцию, вымирание хищников в отсутствие жертв, скорость выедания жертв хищником, прирост популяции хищника вследствие выедания жертв, интенсивность внутривидовой конкуренции в популяции хищника. В качестве бифуркационного параметра используется скорость роста второй популяции жертв. На некотором интервале изменения этого параметра система демонстрирует большое разнообразие динамических режимов: равновесных, колебательных и хаотических. Важной особенностью этой модели является мультистабильность. В данной работе мы фокусируемся на изучении параметрической зоны тристабильности, когда в системе сосуществуют устойчивое равновесие и два предельных цикла. Такая биритмичность в присутствии случайных возмущений порождает новые динамические режимы, не имеющие аналогов в детерминированном случае. Целью статьи является детальное изучение стохастических явлений, вызванных случайными флуктуациями скорости роста второй популяции жертв. В качестве математической модели таких флуктуаций мы рассматриваем белый гауссовский шум. Методами прямого численного моделирования решений соответствующей системы стохастических дифференциальных уравнений выявлены и описаны следующие феномены: однонаправленные стохастические переходы с одного цикла на другой; триггерный режим, вызванный переходами между циклами; индуцированный шумом переход с циклов на равновесие, отвечающее вымиранию популяции хищника и второй жертвы. В статье представлены результаты анализа этих явлений с помощью показателей Ляпунова, выявлены параметрические условия переходов от порядка к хаосу и от хаоса к порядку. Для аналитического исследования таких вызванных шумом многоэтапных переходов были применены техника функций стохастической чувствительности и метод доверительных областей. В статье показано, как этот математический аппарат позволяет спрогнозировать интенсивность шума, приводящего к качественным трансформациям режимов стохастической популяционной динамики.

В статье моделируется развитие во времени многопартийной политической системы с учетом социальной напряженности. Предлагается система нелинейных дифференциальных уравнений относительно долей приверженцев партий и дополнительной скалярной переменной, характеризующей величину напряженности в обществе. Изменение доли каждой партии пропорционально текущему значению, умноженному на коэффициент, который состоит из притока беспартийных, перетоков членов из конкурирующих партий и убыли вследствие роста социальной напряженности. Напряженность прирастает пропорционально долям партий и снижается при их отсутствии. Число партий фиксировано, в модели отсутствуют механизмы объединения существующих или рождения новых партий.

Для исследования модели использован подход, основанный на выделении условий, при которых данная задача относится к классу косимметричных систем. Это позволяет проанализировать мультистабильность возможных динамических процессов и их разрушение при нарушении косимметрии. Существование косимметрии для системы дифференциальных уравнений обеспечивается наличием дополнительных связей на параметры, и при этом возможно возникновение непрерывных семейств стационарных и нестационарных решений. Для анализа сценариев нарушения косимметрии применяется подход на основе селективной функции. В случае с одной политической партией мультистабильности нет, каждому набору параметров соответствует только одно устойчивое решение. Для системы из двух партий показано, что возможны два семейства равновесий, а также семейство предельных циклов. Представлены результаты численных экспериментов, демонстрирующие разрушение семейств и реализацию различных сценариев, приводящих к стабилизации политической системы с сосуществованием обеих партий или к исчезновению одной из партий, когда часть населения перестает поддерживать одну из партий и становится безразличной.

Рассматриваемая модель может быть использована для прогнозирования межпартийной борьбы во время предвыборной кампании. В этом случае необходимо учитывать зависимость коэффициентов системы от времени.

В данной работе рассматривается простейшая модель динамики популяции с неперекрывающимися поколениями, в которой плотностно-зависимые факторы лимитируют интенсивность рождаемости. При этом репродуктивный потенциал определяется генетически, а процессы размножения приурочены к определенному годовому сезону. Исследуемая в работе эколого-генетическая модель представляет собой объединение экологической модели динамики лимитированной популяции с неперекрывающимися поколениями и микроэволюционной модели динамики ее генетической структуры для случая, когда адаптивное разнообразие репродуктивных возможностей в популяции определяется одним аутосомным диаллельным локусом с аллеломорфами $А$ и $а$. В ходе исследования данной модели показано, что генетический состав популяции (а именно, будет ли она полиморфной или мономорфной) определяется значениями репродуктивных потенциалов гетерозиготы и гомозигот. При этом режимы динамики численности популяции определяются величиной среднего репродуктивного потенциала зрелых особей и интенсивностью процессов саморегуляции. В частности, показано, что эволюционный рост среднего значения репродуктивного потенциала при плотностной регуляции рождаемости приводит к дестабилизации динамики численности возрастных групп. В то время как интенсивность процессов саморегуляции определяет характер возникающих колебаний, поскольку от количественной оценки именно этого фактора зависит сценарий потери устойчивости равновесных состояний. Показано, что закономерности возникновения и эволюции циклических режимов динамики в большой степени определяются особенностями жизненного цикла особей, составляющих популяцию. Именно жизненный цикл определяет наличие изолированных субпопуляций разных лет, что, в свою очередь, приводит к возможности независимой микроэволюции этих субпопуляций и возникновения сложных сценариев динамики как численности, так и генетической структуры. Закрепление разных адаптивных мутаций постепенно приведет к генетической (а возможно, и морфологической) дифференциации и к различиям в средних репродуктивных потенциалах субпопуляций и достижению ими разного равновесного уровня численности. Дальнейший эволюционный рост репродуктивных потенциалов экологически лимитированных субпопуляций приводит к колебаниям их численности, которые могут отличаться не только амплитудой, но и фазой. Обнаруженные в предложенной модели сценарии микроэволюции генетического состава популяции, связанные с колебаниями численности, вполне согласуются с результатами исследований популяции тихоокеанской горбуши, которая демонстрирует не только колебания численности, но и наличие генетически дифференцированных субпопуляций смежных поколений.

Предложена четырехкомпонентная модель планктонного сообщества с дискретным временем, учитывающая конкурентные взаимоотношения между разными группами фитопланктона и трофические характеристики зоопланктона: рассматривается деление зоопланктона на хищный и нехищный типы. Изъятие нехищного зоопланктона хищным явно представлено в модели. Нехищный зоопланктон питается фитопланктоном, включающим два конкурирующих компонента: токсичный и нетоксичный тип, при этом последний пригоден в пищу для зоопланктона. Модель двух связанных уравнений Рикера, ориентированная на описание динамики конкурентного сообщества, используется для описания взаимодействия двух типов фитопланктона и позволяет неявно учитывать ограничение роста биомассы каждого из компонентов-конкурентов доступностью внешних ресурсов. Изъятие жертв хищниками описывается трофической функцией Холлинга типа II с учетом насыщения хищника.

Анализ сценариев перехода от стационарной динамики к колебаниям численности сообщества показал, что потеря устойчивости нетривиального равновесия, соответствующего существованию полного сообщества, может происходить как через каскад бифуркаций удвоения периода, так и бифуркацию Неймарка – Сакера, ведущую к возникновению квазипериодических колебаний. Предложенная в данной работе модель, являясь достаточно простой, демонстрирует динамику сообщества подобную той, что наблюдается в естественных системах и экспериментах: с отставанием колебаний хищника от жертвы примерно на четверть периода, длиннопериодические противофазные циклы хищника и жертвы, а также скрытые циклы, при которых плотность жертв остается практически постоянной, а плотность хищников флуктуирует, демонстрируя влияние быстрой эволюции, маскирующей трофическое взаимодействие. При этом вариация внутрипопуляционных параметров фито- или зоопланктона может приводить к выраженным изменениям динамического режима в сообществе: резким переходам от регулярной к квазипериодической динамике и далее к точным циклам с небольшим периодом или даже стационарной динамике. Квазипериодическая динамика может возникать при достаточно небольшихск оростях роста фитопланктона, соответствующих стабильной или регулярной динамике сообщества. Смена динамического режима в этой области (переход от регулярной динамики к квазипериодической и наоборот) может происходить за счет вариации начальных условий или внешнего воздействия, изменяющего текущие численности компонентов и смещающего систему в бассейн притяжения другого динамического режима.