Все выпуски

Работа посвящена проблеме анализа близости популяционной системы к опасным границам, при пересечении которых в системе разрушается устойчивое сосуществование взаимодействующих популяций. В качестве причины такого разрушения рассматриваются случайные возмущения, неизбежно присутствующие в любой живой системе. Это исследование проводится на примере известной модели взаимодействия популяций хищника и жертвы, учитывающей как стабилизирующий фактор конкуренции хищника за отличные от жертвы ресурсы, так и дестабилизирующий фактор насыщения хищника. Для описания насыщения хищника используется трофическая функция Холлинга второго типа. Динамика системы исследуется в зависимости от коэффициента, характеризующего насыщение хищника, и коэффициента конкуренции хищника за отличные от жертвы ресурсы. В работе дается параметрическое описание возможных режимов динамики детерминированной модели, исследуются локальные и глобальные бифуркации и выделяются зоны устойчивого сосуществования популяций в равновесном и осцилляционном режимах. Интересной математической особенностью данной модели, впервые рассмотренной Базыкиным, является глобальная бифуркация рождения цикла из петли сепаратрисы. В работе исследуется воздействие шума на равновесный и осцилляционный режимы сосуществования популяций хищника и жертвы. Показано, что увеличение интенсивности случайных возмущений может привести к значительным деформациям этих режимов вплоть до их разрушения. Целью данной работы является разработка конструктивного вероятностного критерия близости этой стохастической системы к опасным границам. Основой предлагаемого математического подхода является техника функций стохастической чувствительности и метод доверительных областей — доверительных эллипсов, окружающих устойчивое равновесие, и доверительных полос вокруг устойчивого цикла. Размеры доверительных областей пропорциональны интенсивности шума и стохастической чувствительности исходных детерминированных аттракторов. Геометрическим критерием выхода популяционной системы из режима устойчивого сосуществования является пересечение доверительных областей и соответствующих сепаратрис детерминированной модели. Эффективность данного аналитического подхода подтверждается хорошим соответствием теоретических оценок и результатов прямого численного моделирования.

The paper is devoted to the analysis of the proximity of the population system to dangerous boundaries. An intersection of these boundaries results in the collapse of the stable coexistence of interacting populations. As a reason of such destruction one can consider random perturbations inevitably presented in any living system. This study is carried out on the example of the well-known model of interaction between predator and prey populations, taking into account both a stabilizing factor of the competition of predators for another than prey resources, and also a destabilizing saturation factor for predators. To describe the saturation of predators, we use the second type Holling trophic function. The dynamics of the system is studied as a function of the predator saturation, and the coefficient of predator competition for resources other than prey. The paper presents a parametric description of the possible dynamic regimes of the deterministic model. Here, local and global bifurcations are studied, and areas of sustainable coexistence of populations in equilibrium and the oscillation modes are described. An interesting feature of this mathematical model, firstly considered by Bazykin, is a global bifurcation of the birth of limit cycle from the separatrix loop. We study the effects of noise on the equilibrium and oscillatory regimes of coexistence of predator and prey populations. It is shown that an increase of the intensity of random disturbances can lead to significant deformations of these regimes right up to their destruction. The aim of this work is to develop a constructive probabilistic criterion for the proximity of the population stochastic system to the dangerous boundaries. The proposed approach is based on the mathematical technique of stochastic sensitivity functions, and the method of confidence domains. In the case of a stable equilibrium, this confidence domain is an ellipse. For the stable cycle, this domain is a confidence band. The size of the confidence domain is proportional to the intensity of the noise and stochastic sensitivity of the initial deterministic attractor. A geometric criterion of the exit of the population system from sustainable coexistence mode is the intersection of the confidence domain and the corresponding separatrix of the unforced deterministic model. An effectiveness of this analytical approach is confirmed by the good agreement of theoretical estimates and results of direct numerical simulations.

Работа посвящена проблеме анализа эффектов, связанных с воздействием аддитивного и параметрического шума на процессы, происходящие в нервной клетке. Это исследование проводится на примере известной модели Моррис–Лекара, которая описывается двумерной системой обыкновенных дифференциальных уравнений. Одним из основных свойств нейрона является возбудимость — способность отвечать на внешнее воздействие резким изменением электрического потенциала на мембране клетки. В данной статье рассматривается набор параметров, при котором модель демонстрирует возбудимость класса 2. Динамика системы исследуется при изменении параметра внешнего тока. Рассматриваются две параметрические зоны: зона моностабильности, в которой единственным аттрактором детерминированной системы является устойчивое равновесие, и зона бистабильности, характеризующаяся сосуществованием устойчивого равновесия и предельного цикла. Показывается, что в обоих случаях под действием шума в системе генерируются колебания смешанных мод (т. е. чередование колебаний малых и больших амплитуд). В зоне моностабильности данный феномен связан с высокой возбудимостью системы, а в зоне бистабильности он объясняется индуцированными шумом переходами между аттракторами. Это явление подтверждается изменениями плотности распределения случайных траекторий, спектральной плотности и статистиками межспайковых интервалов. Проводится сравнение действия аддитивного и параметрического шума. Показывается, что при добавлении параметрического шума стохастическая генерация колебаний смешанных мод наблюдается при меньших интенсивностях, чем при воздействии аддитивного шума. Для количественного анализа этих стохастических феноменов предлагается и применяется подход, основанный на технике функций стохастической чувствительности и методе доверительных областей. В случае устойчивого равновесия это эллипс, а для устойчивого предельного цикла такой областью является доверительная полоса. Исследование взаимного расположения доверительных областей и границы, разделяющей бассейны притяжения аттракторов, при изменении параметров шума позволяет предсказать возникновение индуцированных шумом переходов. Эффективность данного аналитического подхода подтверждается хорошим соответствием теоретических оценок с результатами прямого численного моделирования.

This paper is devoted to the analysis of the effect of additive and parametric noise on the processes occurring in the nerve cell. This study is carried out on the example of the well-known Morris – Lecar model described by the two-dimensional system of ordinary differential equations. One of the main properties of the neuron is the excitability, i.e., the ability to respond to external stimuli with an abrupt change of the electric potential on the cell membrane. This article considers a set of parameters, wherein the model exhibits the class 2 excitability. The dynamics of the system is studied under variation of the external current parameter. We consider two parametric zones: the monostability zone, where a stable equilibrium is the only attractor of the deterministic system, and the bistability zone, characterized by the coexistence of a stable equilibrium and a limit cycle. We show that in both cases random disturbances result in the phenomenon of the stochastic generation of mixed-mode oscillations (i. e., alternating oscillations of small and large amplitudes). In the monostability zone this phenomenon is associated with a high excitability of the system, while in the bistability zone, it occurs due to noise-induced transitions between attractors. This phenomenon is confirmed by changes of probability density functions for distribution of random trajectories, power spectral densities and interspike intervals statistics. The action of additive and parametric noise is compared. We show that under the parametric noise, the stochastic generation of mixed-mode oscillations is observed at lower intensities than under the additive noise. For the quantitative analysis of these stochastic phenomena we propose and apply an approach based on the stochastic sensitivity function technique and the method of confidence domains. In the case of a stable equilibrium, this confidence domain is an ellipse. For the stable limit cycle, this domain is a confidence band. The study of the mutual location of confidence bands and the boundary separating the basins of attraction for different noise intensities allows us to predict the emergence of noise-induced transitions. The effectiveness of this analytical approach is confirmed by the good agreement of theoretical estimations with results of direct numerical simulations.

В работе рассматривается модель «хищник – жертва» с учетом конкуренции жертв, хищников за отличные от жертвы ресурсы и их взаимодействия, описываемого трофической функцией Холлинга второго типа. Проводится анализ аттракторов модели в зависимости от коэффициента конкуренции хищников. В детерминированном случае данная модель демонстрирует сложное поведение, связанное с локальными (Андронова–Хопфа и седлоузловая) и глобальной (рождение цикла из петли сепаратрисы) бифуркациями. Важной особенностью этой модели является исчезновение устойчивого цикла вследствие седлоузловой бифуркации. В силу наличия внутривидовой конкуренции в обеих популяциях возникают параметрические зоны моно- и бистабильности. В зоне параметров бистабильности система имеет сосуществующие аттракторы: два равновесия или цикл и равновесие. Проводится исследование геометрического расположения аттракторов и сепаратрис, разделяющих их бассейны притяжения. Понимание взаимного расположения аттракторов и сепаратрис, в совокупности с чувствительностью аттракторов к случайным воздействиям, является важной составляющей в изучении стохастических явлений. В рассматриваемой модели сочетание нелинейности и случайных возмущений приводит к появлению новых феноменов, не имеющих аналогов в детерминированном случае, таких как индуцированные шумом переходы через сепаратрису, стохастическая возбудимость и генерация осцилляций смешанных мод. Для параметрического исследования этих феноменов используются аппарат функции стохастической чувствительности и метод доверительных областей, эффективность которых проверялась на широком круге моделей нелинейной динамики. В зонах бистабильности проводится исследование деформации равновесного или осцилляционного режимов под действием шума. Геометрическим критерием возникновения такого рода качественных изменений служит пересечение доверительных областей с сепаратрисой детерминированной модели. В зоне моностабильности изучаются феномены резкого изменения численности и вымирания одной или обеих популяций при малых изменениях внешних условий. С помощью аппарата доверительных областей решается задача оценки близости стохастической популяции к опасным границам, при достижении которых сосуществование популяций разрушается и наблюдается их вымирание.

We consider “predator – prey” model taking into account the competition of prey, predator for different from the prey resources, and their interaction described by the second type Holling trophic function. An analysis of the attractors is carried out depending on the coefficient of competition of predators. In the deterministic case, this model demonstrates the complex behavior associated with the local (Andronov –Hopf and saddlenode) and global (birth of a cycle from a separatrix loop) bifurcations. An important feature of this model is the disappearance of a stable cycle due to a saddle-node bifurcation. As a result of the presence of competition in both populations, parametric zones of mono- and bistability are observed. In parametric zones of bistability the system has either coexisting two equilibria or a cycle and equilibrium. Here, we investigate the geometrical arrangement of attractors and separatrices, which is the boundary of basins of attraction. Such a study is an important component in understanding of stochastic phenomena. In this model, the combination of the nonlinearity and random perturbations leads to the appearance of new phenomena with no analogues in the deterministic case, such as noise-induced transitions through the separatrix, stochastic excitability, and generation of mixed-mode oscillations. For the parametric study of these phenomena, we use the stochastic sensitivity function technique and the confidence domain method. In the bistability zones, we study the deformations of the equilibrium or oscillation regimes under stochastic perturbation. The geometric criterion for the occurrence of such qualitative changes is the intersection of confidence domains and the separatrix of the deterministic model. In the zone of monostability, we evolve the phenomena of explosive change in the size of population as well as extinction of one or both populations with minor changes in external conditions. With the help of the confidence domains method, we solve the problem of estimating the proximity of a stochastic population to dangerous boundaries, upon reaching which the coexistence of populations is destroyed and their extinction is observed.